Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v29i3.147829 Suplementación de β-caroteno en dietas balanceadas con exclusión de forraje en cuyes (Cavia porcellus) reproductoras hembras β-CAROTENE SUPPLEMENTATION IN NON-FORAGE DIETS IN FEMALE BREEDING GUINEA PIGS (Cavia porcellus) Carla Bustios M.1, Víctor Vergara R.1,2, Lili Chauca F.1 RESUMEN El objetivo del estudio fue evaluar la suplementación de β-caroteno en dietas con exclusión de forraje verde de cuyes hembras en etapa reproductiva. El experimento I se realizó en primavera (octubre-diciembre) con 27 hembras primerizas y el experimento II se hizo en el verano (enero-abril), con las mismas hembras durante su segundo parto. Se evaluaron tres dietas: mixta (forraje verde + concentrado), integral (solo concentrado) e integral + β-caroteno. La suplementación de β-caroteno no mejoró los parámetros pro- ductivos ni reproductivos en las hembras en ambos experimentos. Los resultados del segundo parto fueron afectados por el verano, donde se pudo observar el rol benéfico del β-caroteno como antioxidante, natural o sintético, en el peso de las madres al destete. Palabras clave: β-caroteno; cuyes hembras; reproducción; primavera; verano ABSTRACT The objective of the study was to evaluate the β-carotene supplementation in non- forage diets of female breeding guinea pigs. Experiment I was carried out in the spring (October-December) with 27 females at the first parturition and experiment II was carried out in the summer (January-April), with the same females during their second parturition. Three diets were evaluated: mixed (green forage + concentrated), integral (only concentrated) and integral + β-carotene. The supplementation of β-carotene did not 1 Programa de Investigación y Proyección Social en Alimentos, Facultad de Zootecnia, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú 2 E-mail: vjvergara@lamolina.edu.pe Recibido: 15 de octubre de 2017 Aceptado para publicación: 16 de junio de 2018 756 Suplementación de β-caroteno en dietas integrales en cuyes improve the productive or reproductive parameters in guinea pigs in both experiments. The results of the second parturition were affected by the summer, showing the beneficial role of β-carotene as an antioxidant, natural or synthetic, in body weight of mothers at weaning. Key words: β-carotene; female; guinea pigs; reproduction; spring; summer INTRODUCCIÓN Se ha comprobado que el estrés por calor reduce de forma considerable la con- cepción (Badinga et al., 1985) y aumenta la La disponibilidad de pastos y forrajes mortalidad embrionaria (Putney et al., 1989). para la crianza de cuyes se encuentra afec- Esto es debido al incremento de la produc- tada por las frecuentes sequías en la sierra ción de radicales libres que pueden retardar peruana y por la restricción del cultivo y el o bloquear el desarrollo del embrión (Loven, extremo calor en la costa. Es así que surgió 1988), o por una reducción de la actividad de como alternativa la alimentación basada en los sistemas antioxidantes del organismo concentrados (alimentación integral), y que (Aréchiga et al., 1995). La suplementación permite cubrir los requerimientos nutritivos continua con β-caroteno suprime los efectos del animal (Solórzano, 2014a). Este sistema negativos del estrés por calor (Aréchiga et de alimentación tiene un efecto positivo en al., 1998). cuyes en crecimiento, pero en la etapa reproductiva no se le considera como alter- nativa viable, dada la frecuencia de abortos y El β-caroteno tiene una estrecha rela- nacidos muertos que produce la exclusión de ción con la tasa de concepción y la mortali- forraje (Mamani, 2016; Pedraz, 2001; Revilla, dad embrionaria. Como estimulante de los ni- 2011). veles de progesterona, los niveles de β- caroteno y progesterona están directamente Se estima que un posible nutriente que asociados a la permanencia del cuerpo lúteo. podría estar faltando en el concentrado, pero Niveles bajos del primero disminuyen la con- que está presente en el forraje verde, es el centración de progesterona en las primeras β-caroteno (precursor de la vitamina A) etapas del desarrollo embrionario, retrasan- (Pickworth et al., 2011), que cumple un rol do el crecimiento del embrión, afectando el importante en la reproducción. Su reconocimiento materno de la gestación, por suplementación ha demostrado efectos favo- lo que ocurre la lisis del cuerpo lúteo y la rables en el fluido folicular en conejos, ratas, muerte del embrión (Wathes et al., 2003). marranas y vacas (Chew et al., 1984; Haliloglu et al., 1984; Schweigert y Zucker, El presente trabajo tuvo como objetivo 1988), donde una parte se transforma en evaluar la suplementación de β-caroteno en retinol, considerado como una fuente extra un sistema de alimentación integral con ex- de vitamina A, y la otra parte está asociada a clusión de forraje verde en cuyes su acción antioxidante de estímulo de los ni- reproductoras en la etapa de gestación y veles de progesterona, cuyos efectos no pue- lactación, durante el primer y segundo parto, den ser reemplazados con la suplementación midiendo las características productivas y de vitamina A (Graves-Hoagland, 1998). reproductivas. Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 757 C. Bustios et al. MATERIALES Y MÉTODOS Tratamientos Se evaluaron tres dietas con tres repe- La investigación se realizó en las insta- ticiones por tratamiento en ambos experimen- laciones del Programa Nacional de Investi- tos). T1: dieta integral sin β-caroteno + fo- gación de Cuyes del Instituto Nacional de rraje verde; T2: dieta integral sin β-caroteno Innovación Agraria (INIA), La Molina, Lima. y sin forraje verde; T3: dieta integral + 30 mg La preparación de las dietas experimentales β-caroteno/kg y sin forraje verde. El nivel de se realizó en la Planta de Alimentos Balan- β-caroteno utilizado fue determinado tenien- ceados del Programa de Investigación y Pro- do como referencia recomendaciones esta- yección Social en Alimentos, Facultad de blecidas para dietas en cuyes (Lab. Diet, 2014) Zootecnia, de la Universidad Nacional Agra- y conejos (Besenfelder et al., 1995). ria La Molina en Lima, Perú. En el Experimento I se diseñaron Se realizó un primer experimento entre seis dietas experimentales, de las cuales tres agosto y diciembre de 2015, con una etapa fueron para la adaptación al nuevo alimento de crecimiento y adaptación de los cuyes con dietas de reemplazo de acuerdo con el hasta octubre y el periodo que abarcó la ges- estudio realizado por Enciso (2010), y las otras tación y lactación entre octubre y diciembre, tres dietas para la parte experimental (repro- correspondiendo a la época de primavera. El ducción), utilizando la formulación al mínimo segundo experimento se realizó entre enero costo. Las dietas fueron peletizadas en un y abril de 2016 (meses de verano), que co- diámetro de 4.5 mm y 12 mm de longitud. rrespondió a la gestación y lactación del se- Para el Experimento II, se utilizaron las mis- gundo parto de los cuyes empleados en el mas dietas de reproductoras del Experimen- experimento I. El rango de las temperaturas to I. En ambos casos, para asegurar la inclu- entre octubre y diciembre fue de 18-25 °C y sión uniforme del β-caroteno, se realizó una entre enero y abril fue de 23-31 °C. La tem- premezclado durante 10 minutos del β- peratura se midió con un termómetro digital caroteno con los demás aditivos, utilizando el ubicado al centro del galpón, a 10 cm sobre subproducto de trigo como vehículo. Luego la cama, registrándose los valores máximos de obtenida la premezcla se procedió a mez- y mínimos durante el día. clarla con los demás ingredientes y aditivos que conformaban el alimento. Animales Alimentación Para determinar el tamaño de muestra se usó la fórmula para poblaciones finitas. En ambos experimentos, el forraje ver- En el Experimento I se utilizaron 27 cuyes de utilizado fue chala, proveniente del INIA, hembras (30 ± 2 días y peso aproximado de cortado en las tardes, dejándose orear por 500 g) de línea comercial obtenida del cruce aproximadamente 12 horas. Fue proporcio- de las razas Perú, Inti y Andina y 9 cuyes nado en las mañanas y en cantidades equiva- machos del plantel de reproductores para lentes al 10% del peso vivo. En el Experimen- empadrar a las hembras primerizas. En el to 1 fue de aproximadamente 85 g/cuy/día Experimento II se utilizaron las mismas hem- en el empadre, 150 g/cuy/día durante la ges- bras, pero en su segundo parto. Los cuyes tación, 130 g/cuy/día durante la lactación, y fueron distribuidos en nueve pozas (cada una en el Experimento II se proporcionó 130 g/ considerada una unidad experimental), sien- cuy/día durante el empadre, 200 g/cuy/día du- do tres pozas por tratamiento, a razón de tres rante la gestación y de 150 g/cuy/día durante hembras y un macho por poza. la lactación. El residuo fue retirado al final 758 Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 Suplementación de β-caroteno en dietas integrales en cuyes del día. El suministro de agua se realizó en y tres repeticiones por tratamiento. Se utilizó las mañanas (08:00) y en las tardes (15:00), y la prueba de Tukey para determinar las dife- en los meses de verano se hizo, además, al rencias entre medias de los tratamientos. mediodía (12:00). Los bebederos fueron la- vados y desinfectados diariamente para evi- tar problemas sanitarios. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Parámetros Evaluados El consumo de materia seca por día por reproductora presentó diferencias significa- Se evaluó el porcentaje de fertilidad y de abortos, el tamaño de camada al nacimien- tivas (p<0.05) entre tratamientos en ambos to y al destete, pesos al nacimiento y destete experimentos. Los cuyes de T1 (integral + en la progenie, mortalidad de crías al naci- forraje) presentaron el mayor consumo de miento y al destete, así como el peso vivo al materia seca (95.58 g/día), posiblemente de- empadre, parto y destete y mortalidad de las bido a que los cuyes complementan su ali- madres. Los controles de pesos de los ani- mentación con el aporte del forraje verde. males y del alimento balanceado se realiza- ron en una balanza digital de 5 kg de capaci- Asimismo, se encontró una depresión dad con precisión de 2 g. significativa en el consumo del alimento ba- lanceado en el verano (Experimento II), sien- Análisis Estadístico do inferior en 37, 33 y 31% con relación a la primavera (Experimento I) para los tres tra- Se utilizó el análisis de variancia para tamientos, respectivamente, debido posible- determinar las diferencias significativas en- mente al estrés por calor en el verano. Chauca tre tratamientos (á = 0.05), bajo un diseño et al. (2012) indican que el consumo de completamente al azar con tres tratamientos alimento de los cuyes en verano fue de Cuadro 1. Efecto de la suplementación de β-caroteno en la dieta sobre la eficiencia reproductiva de cuyes de primer parto (promedio ± desviación estándar) Tratamientos Parámetros reproductivos P-value 1 2 3 Fertilidad (%) 100a 100a 100a Abortos (%) 0 0 0 Tamaño de camada total 4.27 ± 1.02 a 3.31 ± 0.44a 3.21 ± 1.29a 0.40 al nacimiento Tamaño de camada de 4.01 ± 0.84a 3.13 ± 0.95a 3.00 ± 1.61a 0.45 crías vivas al nacimiento Tamaño de camada al 3.50 ± 0.38a 3.13 ± 0.95a 3.00 ± 1.62a 0.78 destete Mortalidad de crías al 4.79 ± 5.59 a 15.83 ± 17.35 a 15.28 ± 23.12 a 0.62 nacimiento (%) Mortalidad de crías al 12.7 ± 15.0 a 0 a 0 a 0.09 destete (%) a Letras similares dentro de filas indican ausencia de diferencia estadística Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 759 C. Bustios et al. Cuadro 2. Efecto de la suplementación de β-caroteno en la dieta sobre el comportamiento productivo de cuyes de primer parto Tratamientos Parámetros productivos P-value T1 T2 T3 Madres - Número de hembras 9 9 9 empadradas - Número de hembras que 8 8 8 parieron - Peso al empadre (g) 823 ± 77.64a 830 ± 44.80a 816 ± 64.06a 0.97 - Peso al parto (g) 1327 ± 114.82a 1237 ± 197.38a 1270 ± 40.33a 0.72 - Peso al destete (g) 1352 ± 85.44a 1230 ± 214.37 1288 ± 62.26a 0.59 - Mortalidad (%) 11.11 ±0 .19 a 22.22 ± 0.19a 11.11 ± 0.19a 0.73 Crías - Peso al nacimiento (g) 142 ± 12a 138 ± 15a 165 ± 37a 0.39 - Peso al destete (g) 283 ± 39ª 259 ± 17a 292 ± 50a 0.58 a Letras similares dentro de filas indican ausencia de diferencia estadística 70.25 g/día, mientras que en el invierno fue servó en el caso de la eficiencia reproductiva, de 85.54 g/día. Por otro lado, Vergara (2008) los cuyes de T1 presentaron una aparente reporta consumos promedio de 85 g/día en mejor respuesta biológica. Por otro lado, los condiciones normales de temperatura. cuyes del T3 (β-caroteno) mostraron asimis- mo una aparente mejor respuesta en varias Experimento I de las variables en comparación con T2 (sin β-caroteno natural o sintético), especialmen- No se encontraron diferencias signifi- te en el peso del parto y al destete. Similares cativas entre tratamientos en los parámetros resultados fueron reportados por Mamani reproductivos (Cuadro 1). No obstante, se (2016) en cuyes primerizas. Estos resultados observó una aparente mejor respuesta bioló- probablemente estén relacionados con el gica en T1 (cuyes alimentados con forraje efecto antioxidante del β-caroteno presente verde más concentrado), resultados que con- en el forraje verde, lo cual favorece el meta- cuerdan con el estudio de Alejandro (2016). bolismo en los animales. La mortalidad al destete se produjo solo en T1, posiblemente debido a la exposición de Experimento II las crías al forraje verde, toda vez que el sis- tema inmunológico de las crías no está total- No se encontraron diferencias signifi- mente desarrollado, presentándose diarreas cativas entre tratamientos en los parámetros y muerte. Al respecto Chauca (2016) indica reproductivos (Cuadro 3) en este experimen- que la mayor mortalidad de crías se da entre to, donde la gestación y la lactación ocurrió los días 1 y 4 de nacidos. durante los meses de verano. No obstante, se observó una aparente mejor respuesta bio- No se encontraron diferencias signifi- lógica en T1 y T3 (cuyes alimentados con cativas entre tratamientos en los parámetros forraje verde o suplemento de β-caroteno más productivos (Cuadro 2). Tal y como se ob- concentrado). Los valores obtenidos fueron 760 Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 Suplementación de β-caroteno en dietas integrales en cuyes Cuadro 3. Efecto de la suplementación de β-caroteno en la dieta sobre la eficiencia reproductiva de cuyes de segundo parto Tratamientos P- Parámetros reproductivos 1 2 3 value Fertilidad (%) 100a 100a 100a Abortos (%) 16.7 ± 28.9a 16.7 ± 28.9a 0a 0.63 Tamaño de camada total al 3.78 ± 0.51a 3.11 ± 1.00a 3.06 ± 0.42a 0.48 nacimiento Tamaño de camada de crías 2.90 ± 0.19a 2.43 ± 0.50a 2.50 ± 0.10a 0.22 vivas al nacimiento Tamaño de camada al 2.22 ± 0.69a 1.60 ± 0.67a 1.89 ± 0.19a 0.45 destete Mortalidad de crías al 22.8 ± 12.9ª 14.4 ± 10.1a 19.3 ± 6.1a 0.72 nacimiento (%) Mortalidad de crías al 23.6 ± 26.7a 37.4 ± 12.7a 22.9 ± 6.4a 0.44 destete (%) a Letras similares dentro de filas indican ausencia de diferencia estadística inferiores a los registrados durante el primer rato reproductor, lo cual puede indicar un parto, probablemente debido a la mayor tem- efecto beneficioso en épocas de extremo peratura ambiental del verano. calor. Por otro lado, Aguiar-Zalzano y Rojas (2015) indican que los niveles de β-caroteno Los cuadros de abortos se presentaron en el forraje varían según la época del año, en T1 y T2 (equivalente a una hembra por siendo menores en forraje más secos; lo cual tratamiento). Besenfelder et al. (1995) re- ocurre en el verano donde tienden a deshi- saltan el efecto del β-caroteno en el mante- dratarse más rápido. Por tal motivo, la ocu- nimiento de la gestación a través de la per- rrencia de abortos en este experimento po- manencia del cuerpo lúteo; no obstante, en dría estar relacionado al verano y la menor este estudio, los cuyes de T1 recibieron fo- presencia de β-caroteno en el forraje. rraje, de allí que las diferencias no estadísticamente significativas entre estos tra- Los resultados obtenidos para los tamientos permiten inferir que los abortos parámetros tamaño de camada total, nacidas ocurrieron por causas no relacionadas con el vivas y al destete siguieron la misma tenden- β-caroteno. cia del Experimento I; sin embargo, en este experimento el tamaño de camada disminu- El verano registró temperaturas mayo- yó considerablemente, pudiendo deberse al res a 25 °C, lo cual puede haber causado un estrés por calor que provocó un incremento efecto estresante en los cuyes. Quintela et de la mortalidad embrionaria (Omtvedt et al., al. (2008) indican que la principal función del 1971; Ealy et al., 1993); asimismo, Chauca β-caroteno en el organismo es su acción (1997) indica que los tamaños de camada en antioxidante, eliminando los radicales libres verano (2.90) son menores que en primavera que tienen una mayor preferencia por el apa- (3.06). Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 761 C. Bustios et al. Cuadro 4. Efecto de la suplementación de β-caroteno en la dieta sobre el comportamiento productivo de cuyes de segundo parto Tratamientos Parámetros productivos P-value T1 T2 T3 Madres - Número de hembras 8 7 8 empadradas - Número de hembras que 7 6 7 parieron - Peso al empadre (g) 1352 ± 85a 1230 ± 210a 1288 ± 62a 0.59 - Peso al parto (g) 1504 ± 169 1437 ± 47 1517 ± 89a 0.67 - Peso al destete (g) 1580 ± 109a 1362 ± 67b 1557 ± 57a 0.04 - Mortalidad (%) 16.67 ± 28.87a 16.67 ± 28.87a 0a 0.63 Crías - Peso al nacimiento (g) 117 ± 15a 114 ± 10a 125 ± 13a 0.54 - Peso al destete (g) 265 ± 27a 307 ± 45a 279 ± 31a 0.39 a,b Letras diferentes dentro de filas indican diferencia estadística (p<0.05) La mortalidad de las crías, tanto al na- de reproductoras, habiendo ocurrido en el úl- cimiento como al destete fueron mayores que timo tercio de gestación y asociada a la pre- las presentadas en el Experimento I. Se pudo sencia de abortos, que normalmente aumen- observar mayores problemas durante el par- tan en la época de verano (Chauca et al., to, posiblemente debido al exceso de calor, 2012). mientras que la mayor mortalidad al destete estaría relacionada al menor consumo de ali- Los pesos de las crías al nacimiento y mento de las madres, determinando un me- al destete no presentaron diferencias signifi- nor desarrollo de las crías. cativas entre los tratamientos. Solórzano (2014) reportó pesos al nacimiento entre 166.5 No se encontraron diferencias signifi- y 172.5 g para sus sistemas de alimentación, cativas entre tratamientos en los parámetros sin diferencias significativas entre tratamien- productivos (Cuadro 4) a excepción del peso tos. En forma similar, Alejandro (2016) re- de madres al destete (p<0.05), donde en T2 portó pesos de 166.3 y 157.5 g para crías de fue menor que en T1 y T3 que lograron man- madres en su segundo parto sin diferencias tener el peso al parto. Los cuyes de T2 pre- significativas entre la alimentación mixta o sentaron una notoria pérdida de peso al des- integral. No obstante, sus resultados se en- tete, posiblemente relacionado al bajo consu- cuentran por encima de lo observado en la mo de alimento aunado al estrés por calor y presente investigación, posiblemente debido al estrés de la gestación y del parto (Leal et al menor consumo de alimento de las madres al., 1996). por el estrés calórico. El peso al destete fue ligeramente mayor en T2, pero esto se debe No hubo diferencias significativas en- al menor tamaño de camada en este trata- tre tratamientos con respecto a la mortalidad miento. 762 Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 Suplementación de β-caroteno en dietas integrales en cuyes CONCLUSIONES 7. Chauca L. 1997. Producción de cuyes (Cavia porcellus). Estudio FAO: Pro- ducción y sanidad animal-138. [Internet]. La suplementación de β-caroteno a la Disponible en: http:// www.fao.org/ dieta integral de cuyes reproductoras de pri- DOCREP/W6562s/ W6562s00.htm mer parto en primavera o de segundo parto 8. Chauca L. 2016. Similitudes y diferen- en verano, alimentadas con exclusión de fo- cias de los sistemas productivos en Perú rraje, no mejoró los parámetros reproductivos y África, aportes desde el Perú. 1º Se- y productivos en comparación con dietas in- minario de Producción de cuyes en Áfri- tegrales solas o con forraje verde. ca: perspectivas y posibilidades de co- operación desde el Perú. Universidad Nacional Agraria La Molina, en La LITERATURA CITADA Molina, Lima. 9. Chauca L, Vergara R, Altamirano W, 1. Aguiar-Zalzano E, Rojas A. 2015. Va- Reynaga M. 2012. Efecto de la alimen- riaciones de â caroteno en sangre de va- tación en el crecimiento de cuyes sinté- cas lecheras durante el periodo post par- ticos p-0.6312 en verano e invierno en la to. Nutr Anim Trop 9: 91-104. doi: costa central. INIA-UNALM. Revista 10.15517/nat.v9i2.21606 Agro Enfoque N.° 185. 2. Alejandro P. 2016. Evaluación de ni- 10. Chew BP, Holpuch DM, O’Fallon. veles de energía digestible en dos siste- 1984. Vitamin A and β-carotene in mas de alimentación en reproducción de bovine and porcine plasma, liver corpora cuyes (Cavia porcellus). Tesis de In- lutea, and follicular fluid. J Dairy Sci 67: geniero Zootecnista. Lima, Perú: Univ. 1316-1322. doi: 10.3168/jds.S0022- Nacional Agraria La Molina. 84 p. 0302(84)-81439-3 3. Aréchiga CF, Ealy A D, Hansen P J. 11. Ealy A, Drost M, Hansen P. 1993. 1995. Evidence that glutathione in Developmental changes in embryonic involved in thermotolerance of resistance to adverse effects of mater- preimplantation murine embryos. Biol. nal heats stress in cows. J Dairy Sci 76: Reprod 52: 1296-1301. doi: 10.1095/ 2899-2905. doi: 10.3168/jds.S0022- biolreprod52.6.1296 0302(93)77629-8 4. Aréchiga CF, Staples CR, McDowell, 12. Graves-Hoagland RL, Hoagland T, LR, Hansen, PJ. 1998. Effects of timed Woody CO. 1988. Effect of β-carotene insemination and supplemental β- and vitamin A on progesterone production carotene on reproduction and milk yield by bovine luteal cells. J Dairy Sci 71: of dairy cows under heat stress. J Dairy 1058-1062. doi: 10.3168/jds.S0022- Sci 81: 390-402. doi: 10.3168/jds.S0022- 0302(88)79652-6 0302(98)75589-4 13. Haliloglu S, Baspinar N, Serpek B, 5. Badinga LR, Collier RJ, Thatcher WW, Wilcox CJ. 1985. Effect of Erdem Haliloglu S, Baspinar N, climatic and management factor on Serpek B, Erdem H, Bulut Z. 1984. conception rate of dairy cattle in Vitamin a and β-carotene levels in plas- subtropical environments. J Dairy Sci 68: ma, corpus luteum and follicular fluid of 78-85. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(85)- cyclic and pregnant cattle. Reprod 80800-6 Domest Anim 37: 96-99. doi: 10.1046/ 6. Besenfelder U, Solti L, Seregi J, j.1439-0531.2002.00338.x Müller M, Brem G. 1995. Different 14. Lab Diet. 2014. Prolab guinea pig 5PI8. roles for β-carotene and vitamin a in the [Internet]. Available in: http:// reproduction on rabbits. Theriogenology www.labdiet.com/cs/groups/lolweb/ 45: 1583-1591. doi: 10.1016/0093- @labdiet/documents/web_content/mdrf/ 691X(96)00127-6 mdi4/~edisp/ducm04_028404.pdf Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764 763 C. Bustios et al. 15. Leal GP, Dorado LEV, España MMD. development in super ovulated dairy 1996. Efecto de la temperatura y hu- cattle exposed to elevated ambient tem- medad relativa en el comportamiento peratures between the onset of estrus productivo del cuy (Cavia porcellus) en and and insemination. Anim Reprod Sci las fases de levante y engorde. Rev 19: 37-51. doi: 10.1016/0378-4320(89)- Cienc Agríc 14(1): 7-23. 90045-6 16. Loven DP. 1988. A role for reduce 23. Quintela L, Díaz C, Becerra J, Alonso oxygen species in heat induced cell killing G, Gracia S, Herradón P. 2008. Papel and the induction of thermotolerance. del β-caroteno y la vitamina A en la re- Med Hypotheses 26: 39-50. doi: 10.1016/ producción en el ganado vacuno: revi- 0306-9877(88)90111-9 sión. ITEA 3: 399-410. 17. Mamani T. 2015. Efecto de dos nive- 24. Revilla J. 2011. Evaluación de la per- les de energía y dos sistemas de alimen- formance de cuyes suplementados con tación en cuyes (Cavia porcellus) minerales orgánicos quelados en la fase reproductoras. Tesis de Ingeniero de reproducción. Tesis de Ingeniero Zootecnista. Lima: Perú: Univ. Nacio- Zootecnista. Lima, Perú: Univ. Nacio- nal Agraria La Molina. 129 p. nal Agraria La Molina. 98 p. 18. Matherne CM, Steffen EK, Wagner 25. Schweigert FJ, Zucker H. 1988. JE. 1987. Efficacy of commercial Concentrations of vitamin A, β-carotene vaccines for protecting guinea pigs and vitamin E in individual bovine follicles against Bordetella bronchiseptica of different quality. J Reprod Fertil 82: pneumonia. Lab Anim Sci 37: 191-194. 575-579. 19. Omtvedt IT, Nelson RE, Edwards RL, 26. Solórzano AJ. 2014a. Crianza, produc- Stephens DF, Turman EJ. 1971. ción y comercialización de cuyes. Lima, Influence of heat stress during early, mid Perú. Ed Macro. 93 p. and late pregnancy of gilts. J Anim Sci 27. Solórzano AJ. 2014b. Evaluación de 32: 312-317. tres sistemas de alimentación comercial 20. Pedraz F. 2001. Evaluación reproduc- de cuyes (Cavia porcellus) en la etapa tiva de cuyes mejorados (Cavia de reproducción. Tesis de Ingeniero porcellus) procedentes de Arequipa, Zootecnista. Lima: Univ. Nacional Agra- Cajamarca y Lima. Tesis de Ingeniero ria La Molina. 124 p. Zootecnista. Lima, Perú: Univ. Nacio- 28. Vergara RV. 2008. Avances en nutri- nal Agraria La Molina. 85 p. ción y alimentación en cuyes. En: XXXI 21. Pickworth CL, Loerch SC, Kopec RE, Reunión Científica Anual de la Asocia- Schwartz SJ, Fluharty FL. 2011. ción Peruana de Producción Animal. Concentration of pro-vitamin A Lima: APPA. carotenoids in common beef cattle 29. Wathes DC, Taylor VJ, Cheng Z, feedstuffs. J Anim Sci 90: 1153-1561. doi: Mann GE. 2003. Follicle growth, cor- 10.2527/jas.2011-4217 pus luteum function and their effects on 22. Putney DJ, Mullins S, Thatcher WW, embryo development in post-partum dairy Drost M, Gross TS. 1989. Embryonic cows. Reprod Suppl 61: 219-237. 764 Rev Inv Vet Perú 2018; 29(3): 756-764