241 Bull. Soc. Linn. Bordeaux, Tome 148, nouv. série n° 41 (2), 2013 : 241-248. L’anthracothèque de Bordeaux : une collection de référence pour l’identification taxonomique des charbons de bois macrofossiles provenant des Landes de Gascogne et de leur périphérie Guillaume DE LAFONTAINE * [guillaume.delafontaine@gmail.com] Carlos Alberto AMASIFUEN GUERRA * [carlos.amasifuen@gmail.com] & Alexis DUCOUSSO * [alexis.ducousso@pierroton.inra.fr] * INRA, UMR Biogeco, 69 route d’Arcachon, 33610, Cestas Univ. Bordeaux 1, UMR 1202 BIOGECO, F-33400 Talence, France Résumé - Les macrofossiles de charbon de bois enfouis dans le sol sont employés en paléoécologie pour étudier l’histoire écologique des communautés végétales ligneuses. L’approche moderne employant les charbons enfouis dans le sol (pédoanthracologie) s’appuie sur l’identification taxonomique sur la base de l’anatomie du bois à l’aide de guides d’identification et d’une collection d’échantillons de référence (anthracothèque) provenant de la région étudiée. Il n’existe pas encore de collection de référence pour les Landes de Gascogne et leur périphérie. Nous profitons d’une étude pédoanthracologique focalisée sur cette région pour établir une telle collection de 30 échantillons de référence provenant de 29 espèces ligneuses communes dans la région. Nous documentons une approche méthodologique simple et économique pour produire les échantillons de référence. Mots-clés - Aquitaine, anatomie du bois, charbon de bois, identification taxonomique, Landes de Gascogne, pédoanthracologie. Summary - Charcoal macrofossils buried in soil are used in palaeoecology to study the ecological history of forest communities. Modern approach relies on botanical identification of charcoal based on wood anatomy with the aid of identification keys and a local reference collection. There is currently no such collection in the Landes de Gascogne and the surrounding area. While conducting a soil macrofossil charcoal analysis in the region, we established a charred wood reference collection containing 30 samples from 29 woody species from the region. We document an economic, yet simple, approach to produce charred wood reference collection. Keywords - Pedoanthracology, south-western France, taxonomic identification, wood anatomy, wood charcoal. [i.e. = c'est-à-dire ; ca. = environ ; e.g. = entre autres, notamment]. 242 Introduction Les charbons de bois constituent une composante des sols de tous les types d’écosystèmes forestiers (TRYON 1948). Dès le début du XXème siècle, HESSELMAN (1917) concluait "qu’il serait difficile d’étudier un seul m2 de forêt où du charbon ne pourrait être trouvé enfoui dans le sol", alors que GLINKA (1914) notait "qu’il n’y a quasiment aucun profil de sol dans lequel des particules de charbon n’apparaissaient pas dans l’horizon supérieur". Ces charbons de bois enfouis sont des macrofossiles plus ou moins anciens qui peuvent être employés en paléoécologie pour étudier l’histoire des communautés végétales ligneuses (e.g. TALON et al., 2005 ; DE LAFONTAINE & PAYETTE, 2012) et pour reconstituer l’histoire des feux de forêts à des échelles locales et régionales (e.g. FESENMEYER & CHRISTENSEN, 2010 ; DE LAFONTAINE & PAYETTE, 2011 ; PAYETTE et al., 2012). Dans ce contexte, leur utilité est reconnue depuis maintenant plus d’un demi-siècle (SALISBURY & JANE, 1940 ; GODWIN & TANSLEY, 1941). L’approche moderne employant les charbons enfouis dans le sol (pédoanthracologie) pour reconstituer l’histoire écologique s’appuie sur l’identification taxonomique et la datation des particules de charbon de bois fossiles. L’identification taxonomique se fait sur la base de l’anatomie du bois et permet d’évaluer la composition arborescente historique, alors que la radiodatation au carbone 14 par la méthode de spectrométrie de masse par accélérateur (SMA) permet de déterminer l’âge du bois qui a brûlé. La pédoanthracologie a permis de reconstituer l’histoire écologique de sites où les approches paléoécologiques traditionnelles (e.g. palynologie) ne pouvaient s’appliquer (TALON et al., 2005 ; DE LAFONTAINE & PAYETTE, 2011, 2012 ; PAYETTE et al., 2012). En effet, alors que les approches palynologiques requièrent des conditions particulières quant au site de sédimentation, d’accumulation et de conservation du pollen (i.e. lacs, tourbières), les charbons de bois persistent pendant plusieurs millénaires dans virtuellement tous les types de sols (DE LAFONTAINE et al., 2011 ; DE LAFONTAINE & ASSELIN, 2011, 2012). Ainsi, la méthode moderne a pu être appliquée dans des conditions climatiques, des substrats et des écosystèmes variés. Quelques exemples récents nous viennent de l’Europe (dans les Alpes [CARCAILLET, 2001 ; CARNELLI et al., 2004 ; TOUFLAN & TALON, 2009 ; TALON, 2010 ; TOUFLAN et al., 2010], la Normandie [DUTOIT et al., 2009], la Péninsule Ibérique [FIGUEIRAL & CARCAILLET, 2005] et l’Allemagne [POSCHLOD & BAUMANN, 2010]), de l’Amérique du Nord (en forêt boréale [DE LAFONTAINE & PAYETTE, 2011, 2012], côtière pacifique [GAVIN et al., 2003] et tempérée [TALON et al., 2005 ; FESENMEYER & CHRISTENSEN, 2010]) et de l’Amérique du Sud (dans les forêts tropicales du Brésil [SCHEEL-YBERT et al., 2003], de Guyane française [TARDY, 1998] et de l’ouest amazonien [BUSH et al., 2008], de même que dans les Andes équatoriennes [DI PASQUALE et al., 2008, 2010 ; ALLEVATO et al., 2013]). Pour aider l’identification taxonomique des particules de charbon de bois fossiles à partir de l’anatomie du bois, on utilise généralement des guides d’identification et des échantillons de référence provenant de la région étudiée. Par exemple, pour les bois européens, il existe plusieurs guides d’identification de l’anatomie du bois (SCHWEINGRUBER, 1978, 1990 ; SCHOCH et al., 2004) et du charbon de bois (VERNET et al., 2001). Par ailleurs, les échantillons de référence doivent être répertoriés dans une anthracothèque (i.e. une collection de bois actuels d’espèces connues, carbonisés en conditions de température et d’atmosphère contrôlées, et entreposés et référencés). L’anthracothèque d’une région se construit au fil des études pédoanthracologiques ayant eu cours dans la région. Mise à part la notable étude de FAURE & GALOP (2011), on ne retrouve aucune étude palynologique dans les Landes de Gascogne (Aquitaine) (Fig. 1 ; European Pollen Database, http://www.europeanpollendatabase.net), du fait du manque de sites d’accumulation pollinique appropriés. De ce fait, l’information paléoécologique est limitée dans les Landes de Gascogne et à leur périphérie, a fortiori pour de petits 243 peuplements isolés n’ayant sûrement généré que très peu de pollen disséminé à l’échelle régionale. Afin de connaître l’origine et la dynamique locale historique des peuplements marginaux de hêtres (Fagus sylvatica L.) des Landes de Gascogne et de leur périphérie (TIMBAL & DUCOUSSO, 2010), nous avons récemment conduit une étude pédoanthracologique (AMASIFUEN GUERRA, 2011, 2012) focalisée sur ces petites hêtraies isolées dans les ripisylves. Ces peuplements de hêtres, encore peu étudiés sur le plan écologique, contrastent avec le massif forestier landais dominé par le pin maritime (Pinus pinaster AIT.) (TIMBAL & DUCOUSSO, 2010). Puisqu’il s’agit de la première étude du genre dans la région, il n’existe pas encore de base de données de référence pour corroborer nos identifications taxonomiques. Fig. 1. Carte de répartition des sites d’études palynologiques et pédoanthracologiques en Gironde, Landes et Lot-et-Garonne (Aquitaine). Les étoiles grises situent les sites répertoriés dans European Pollen Database (notons l’absence de sites dans les Landes de Gascogne). Les étoiles noires représentent les sites palynologiques étudiés par FAURE & GALOP (2011). Les cercles ouverts situent les peuplements de hêtres étudiés en pédoanthracologie (AMASIFUEN GUERRA, 2011, 2012). Dans le présent texte, nous documentons la mise en place de l’anthracothèque de Bordeaux. Cette collection de référence provenant des Landes et de leur périphérie a été constituée afin d’y comparer les pièces macrofossiles de charbon de bois retrouvées dans notre étude paléoécologique focalisée sur l’ensemble des peuplements de hêtres de la région. Cette première version de l’anthracothèque a été constituée avec des moyens économiques (i.e. sans nécessité d’acquérir du matériel hautement spécialisé). Nous décrivons donc ici notre approche méthodologique qui a permis d’obtenir des échantillons de référence pour établir une anthracothèque fonctionnelle à un coût abordable en vue d’une étude pédoanthracologique. Méthode Afin d’obtenir du matériel de référence pour différents taxa, des échantillons de bois des différentes espèces arborescentes et arbustives, rencontrées au cours d’échantillonnages floristiques, ont été collectés sur l’ensemble des sites de l’étude pédoanthracologique en Gironde, Landes et Lot-et-Garonne [Aquitaine] (Fig. 1). Les échantillons de ca. 2 cm d’épaisseur ont été prélevés sur du bois de tronc ou de branche ayant un diamètre minimal de 10 cm. Les disques de bois ont été séchés à l’air ambiant pendant ca. 6 mois. La méthode standard de fabrication de charbon de bois, sous conditions contrôlées, nécessite l’utilisation d’un four à moufle relié à un système de ventilation particulier pour expulser la fumée produite vers l’extérieur. On obtient alors le charbon en plaçant les 244 échantillons de bois au four à 350°C pendant 20 min. (MACHADO YANES, 1992). Dans le processus de confection de notre collection de référence, nous n’avons pu avoir accès à ce type d’appareillage. Ainsi, pour préparer nos échantillons de référence sans four à moufle, les disques de bois secs ont été déposés au fond d’une marmite de métal (e.g. fonte d’aluminium ou d’acier émaillée) qui a été remplie aux deux tiers de sable blanc et refermée par son couvercle. Cette procédure permet de restreindre l’apport en oxygène et ainsi d’empêcher une combustion complète du bois en cendres. Les échantillons avaient initialement été marqués à l’aide d’une étiquette d’aluminium sur laquelle était gravé le numéro de référence. La marmite contenant les échantillons de bois a été chauffée en plein air, avec surveillance continue (sur le terrain de l’INRA à Pierroton, Cestas), à l’aide d’un brûleur au gaz portatif en fer de fonte (35 000 BTU ; marque YIYUAN, Chine), réglé à température maximale pendant 2,5 heures ou jusqu’à ce que tout le bois soit converti en charbon (Fig. 2). Les pièces de charbons ainsi produites ont ensuite été refroidies à température ambiante pour ca. 5 heures, nettoyées du sable, répertoriées et entreposées dans des flacons de plastique. Fig. 2. Représentation schématique de l’approche méthodologique employée pour produire les échantillons de références de l’anthracothèque de Bordeaux. Résultats Au total, 30 échantillons de référence constituent la collection initiale. Ceux-ci proviennent de 29 espèces puisque Fagus sylvatica, l’espèce ciblée plus spécifiquement par notre étude, a été récoltée à deux reprises. La liste des taxa de la collection est présentée sur le Tableau 1. L’anthracothèque est entreposée dans les locaux de l’UMR Biogeco à l’INRA de Pierroton. Sans accès à un four à moufle, la méthode économique employée s’est avérée suffisamment efficace pour nos besoins. Les échantillons de référence ainsi générés étaient d’assez bonne qualité pour être utilisés à des fins pédagogiques et de recherche. En effet, la collection a permis de former du personnel qualifié pour identifier les charbons sur la base de l’anatomie du bois et de reconnaître différents taxa présents dans la région des Landes de Gascogne et leur périphérie à partir de leur charbon de bois. En y comparant les échantillons macrofossiles prélevés dans les sols 245 des sites d’études de la région, on a pu corroborer la plupart des identifications taxonomiques. Par ailleurs, d’autres identifications n’ont pu être confirmées avec la collection de référence actuelle. Le cas le plus notable est celui du Pin sylvestre (Pinus sylvestris L.). Cette espèce boréale était présente dans les Landes sous les conditions climatiques froides du Tardiglaciaire (BERTRAN et al., 2009, 2011) mais est aujourd’hui très rare dans la région. Le pin sylvestre n’a donc pas été inclus dans notre collection de référence mais a été retrouvé parmi nos échantillons paléoécologiques et son identification n’a pu être confirmée directement à partir de matériel de même provenance géographique. Numéro de Famille Espèce Nom commun collection 001 Aceraceae Acer campestre L. Érable champêtre 002 Aceraceae Acer negundo L. Érable negundo 003 Aquifoliaceae Ilex aquifolium L. Houx commun 004 Araliaceae Hedera helix L. Lierre commun 005 Betulaceae Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Aulne glutineux 006 Betulaceae Betula pendula Roth Bouleau verruqueux 007 Betulaceae Carpinus betulus L. Charme commun 008 Betulaceae Corylus avellana L. Noisetier 009 Adoxaceae Sambucus nigra L. Sureau noir 010 Celastraceae Euonymus europaeus L. Fusain d’Europe 011 Cornaceae Cornus sanguinea L. Cornouiller sanguin 012 Cupressaceae Juniperus communis L. Genévrier commun 013 Fabaceae Cytisus scoparius (L.) Link Genêt à balais 014 Fabaceae Robinia pseudoacacia L. Robinier faux-acacia 015 Fagaceae Castanea sativa Mill. Châtaignier commun 016 Fagaceae Fagus sylvatica L. Hêtre commun 017 Fagaceae Fagus sylvatica L. Hêtre commun 018 Fagaceae Quercus pyrenaica Steven Chêne tauzin 019 Fagaceae Quercus robur L. Chêne pédonculé 020 Pinaceae Pinus pinaster Aiton Pin maritime 021 Rhamnaceae Frangula alnus Mill. Bourdaine 022 Rosaceae Crataegus monogyna Jacq. Aubépine monogyne 023 Rosaceae Malus sylvestris Mill. Pommier sauvage 024 Rosaceae Mespilus germanica L. Néflier commun 025 Rosaceae Prunus avium (L.) L. Merisier 026 Rosaceae Prunus spinosa L. Prunellier 027 Rosaceae Sorbus domestica L. Cormier 028 Rosaceae Sorbus torminalis Crantz Alisier torminal 029 Salicaceae Populus tremula L. Peuplier tremble 030 Tiliaceae Tilia cordata Mill. Tilleul à petites feuilles Tableau 1. Liste des charbons de bois de référence de l’Anthracothèque de Bordeaux (disponible à l’UMR Biogeco, INRA, Pierroton). Discussion Puisque la collection de référence provient des sites sur lesquels l’échantillonnage pédoanthracologique a été effectué, elle a été suffisante pour confirmer avec succès la plupart des identifications taxonomiques de nos échantillons fossiles. Toutefois, il est important de noter qu’il manque actuellement plusieurs espèces présentes dans la région. On peut citer en exemple le cas des chênes : le chêne sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.), vert (Q. ilex L.), liège (Q. suber L.) et le chêne rouge (Q. rubra L.), introduit d’Amérique du Nord. Les différentes espèces de chênes sont excessivement difficiles, voire même parfois impossibles, à différencier entre elles sur la base de 246 l’anatomie du bois. Ceci est d’autant plus vrai pour les petites particules de charbon fossile dont l’état de conservation est rarement fidèle aux échantillons de référence "idéaux". Pour cette raison, dans notre étude pédoanthracologique, toutes les espèces de chênes étaient regroupées sous le taxon Quercus spp. (AMASIFUEN GUERRA, 2012). Il n’était donc pas nécessaire pour notre étude paléoécologique d’obtenir plusieurs espèces du genre dans la collection de référence. Les échantillons de chêne pédonculé (Q. robur L.) et tauzin (Q. pyrenaica Steven) suffisaient pour confirmer les identifications se rapportant au genre Quercus. Idéalement, nous pensons qu’une anthracothèque devrait être représentative de la composition arborescente régionale et devrait inclure au moins un exemplaire de chaque taxon, aussi similaires entre eux soient-ils. Nous souhaitons donc que la collection reste bien vivante et bénéficie de l’apport continu de nouveaux taxa, soit au cours de futures études pédoanthracologiques, soit par la contribution volontaire d’éventuels "charbonniers amateurs". La méthode économique de confection de charbon présentée ici a permis de produire des échantillons de référence utiles pour la formation (étudiants, professionnels de recherche) et la recherche paléoécologique (pour confirmer les identifications taxonomiques). Par contre, les conditions de production de charbon ne sont pas aussi bien contrôlées que dans un four à moufle. On ne doit donc pas utiliser ce type de collection pour conduire une étude visant à quantifier l’anatomie comparative entre taxa rapprochés (TALON, 1997 ; MARGUERIE et al., 2000), ou encore pour évaluer l’effet de différentes conditions de production de charbon (température de combustion, humidité du bois, exposition à des facteurs environnementaux) sur ses propriétés physico-chimiques (e.g. BALDOCK & SMERNIK, 2002 ; ASCOUGH et al., 2008, 2011). Conclusion Dans sa forme actuelle, l’anthracothèque de Bordeaux constitue donc une première collection de 30 pièces de charbon de bois de référence pour les principaux taxa de la grande région du Sud-Ouest de la France. Cette collection a déjà atteint les objectifs de pédagogie et de recherche pour lesquels elle a été conçue. Nous avons documenté une approche méthodologique simple et économique qui permet à n’importe quel "charbonnier amateur" d’apporter sa contribution à la collection. Il reste à espérer que l’anthracothèque de Bordeaux continuera à se développer au cours des prochaines années. Remerciements Merci à Emmanuel Corcket et Pauline Hernandez pour l’aide aux récoltes des échantillons de bois. Les recherches ont été financées par la DGPAAT et INRA-EFPA "Projet Innovant" 2011. Carlos Alberto Amasifuen Guerra reconnaît un soutien financier de Erasmus Mundus BAPE project et du Labex Cote. Guillaume de Lafontaine a reçu le soutien financier d’une bourse postdoctorale FQRNT. Merci à nos relecteurs de la Société Linnéenne : Bruno Cahuzac, Patrick Dauphin, Jean Laporte-Cru. Bibliographie ALLEVATO (E.), IMPAGLIAZZO (S.), PASSARIELLO (I.), MARZAIOLI (F.), TERRASI (F.) & DI PASQUALE (G.), 2013. - Holocene palaeofires in Neotropics high mountains: The contribution of soil charcoal analysis. - Quat. Int., 289, p. 71-77. 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