Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v30i4.14733 Diversidad genética en ovinos (Ovis aries) Asblack de Lima, Perú, utilizando marcadores microsatélites Genetic diversity in Asblack sheep (Ovis aries) of Lima, Peru by microsatellite markers J.A. Morón1,3, C. Yalta2, G. Gutiérrez1, E. Veli2 RESUMEN El ovino Asblack es el resultado del cruce de los ovinos Assaf y Blackbelly con fines de formar una raza sintética. El objetivo del estudio fue analizar la diversidad genética de los ovinos Asblack y su relación con los ovinos Assaf y Blackbelly. Se colectaron mues- tras de sangre a 103 ovinos no emparentados de la región Lima, Perú. Los ovinos fueron genotipados para 17 marcadores microsatélites. Se halló una alta diversidad en las pobla- ciones, identificándose un total de 146 alelos, donde la población de ovinos Asblack tuvo el mayor número de alelos. La heterocigosidad esperada fue mayor a la observada en los ovinos Asblack con respecto al ovino Assaf y Blackbelly, lo que indica una tendencia al déficit de heterocigotos en el cruce. Además, se observó nueve locus que no están en equilibrio de Hardy-Weinberg, bajo la hipótesis nula de unión aleatoria de gametos en el cruce Asblack. La variación molecular entre las poblaciones fue 11.4% y la variación entre individuos dentro de las poblaciones fue de 6.8%; sin embargo, al analizar la estructura poblacional, el flujo genético fue de 0.03, lo que indica una diferenciación genética. Los valores de F (0.077) reflejaron bajo niveles de endogamia y el F (0,115) IS ST indicó una moderada diferenciación genética entre las poblaciones. Las poblaciones se separaron en tres grupos (K=3), resultado soportado por el análisis factorial de corres- pondencia. En conclusión, se evidencia una alta diversidad genética en las poblaciones estudiadas por raza e individuos, con una moderada diferenciación de ovinos Asblack con respecto a sus razas progenitoras. Palabra clave: ovinos; microsatélites; diversidad genética; estructura poblacional 1 Departamento de Producción Animal, Facultad de Zootecnia, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú 2 Laboratorio de Biología Molecular y Genómica, Dirección de Recursos Genéticos y Biotecnología, Instituto Nacional de Innovación Agraria, Lima, Perú. 3 E-mail: jmoron@lamolina.edu.pe Recibido: 15 de junio de 2018 Aceptado para publicación: 15 de agosto de 2019 1552 Diversidad genética en ovinos Asblack ABSTRACT The Asblack sheep is the cross of Assaf and Blackbelly to obtain a composite breed. The aim of this study was to determine the genetic diversity of the Asblack and its relationship with the parental breeds. Blood samples were taken from 103 unrelated sheep from the Lima, Peru region. Sheep samples were genotyped for 17 microsatellite markers. High diversity was found in the populations and a total of 146 alleles were detected. Asblack had the highest number of alleles. The expected heterozygosity was greater than the observed in Asblack sheep with regards to Assaf and Blackbelly which indicates a trend for a deficit of heterozygotes in the cross. In addition, nine loci were not in Hardy- Weinberg equilibrium, under the null hypothesis of random union of gametes in the cross. The molecular variation among the populations was 11.4% and the variation among individuals within the populations was 6.81% of the total; however, when analyzing the population structure, the genetic flow was 0.03, which indicates a lower genetic differentiation. The values of FIS (0.077) reflected low levels of inbreeding, and FST (0.115) indicates a moderate genetic differentiation. On the other hand, the populations were separated in the three clusters (K=3), a result supported by the factorial correspondence analysis. In conclusion, a high genetic diversity was found in the populations studied by breed and individuals, with a moderate differentiation of Asblack sheep with its parental breeds. Key words: sheep; microsatellites; genetic diversity; population structure INTRODUCCIÓN finalidad de reunir la habilidad materna, pro- ducción de leche y conformación cárnica del ovino Assaf con la prolificidad del ovino Ovinos Assaf y Blackbelly, proceden- Blackbelly (BB). El resultado sería un ovino tes de Israel y la Isla de Barbados, respecti- capaz de ser utilizado en la producción inten- vamente, fueron introducidos al Perú entre siva de carne de cordero, tratando de estabi- los años 80 y 90. El cruzamiento de estas lizar el cruce en ¼ BB y ¾ Assaf (Aliaga, razas tenía como objetivo la formación de una 2006). raza rústica denominada Asblack, capaz de ser utilizada en la producción intensiva para Llaxacóndor (1995) reportó que el la obtención de carne de cordero, con un gra- Asblack, en sus diferentes grados de cruza- do de sangre que se buscaba estabilizar en miento, estaba siendo usado en el Programa ¼ Blackbelly y ¾ Assaf. Este cruce busca de Mejoramiento Genético de ovinos criollos aprovechar las cualidades genéticas de la raza de la zona de Cori (Provincia de Aija, Ancash, Assaf (mayor peso corporal y mayor produc- Perú), con la finalidad de fusionar la precoci- ción de leche) y de la raza Blackbelly dad, prolificidad y producción lechera de los (prolificidad) (Aliaga, 2006). Asblack con la rusticidad de los criollos. Así mismo, señala que el ovino Asblack había A partir de 1991, el Ing. Rigoberto Ca- demostrado una notoria adaptación a la zona lle comenzó a hacer apareamientos en la Gran- de Coris. ja de ovinos «Rigoranch» (Cieneguilla, Perú) con el objetivo de formar una nueva raza ovina Los ovinos Asblack han sido poco estu- (cruzamiento de ovejas Blackbelly con car- diados desde el punto de vista genético, moti- neros Assaf) denominada «Asblack», con la vo por el cual, no se le puede considerar como Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 1553 J.A. Morón et al. una raza. Actualmente, el uso de las herra- El proceso de extracción de ADN se mientas moleculares permite analizar estruc- realizó utilizando el método de Sambrook y turas genéticas de las poblaciones y emplean- Russel (2001) con algunas modificaciones: a) do análisis matemáticos y estadísticos se lo- aislamiento de glóbulos blancos mediante la- gra examinar procesos y patrones evolutivos vados repetitivos con fuffer Tris EDTA, b) que pueden haber influido, o aún seguir influ- lisis de glóbulos blancos con detergente SDS, yendo, en la estructura y distribución de es- enzima proteinasa K y acetato de K, c) ex- tas especies (Toro et al., 2009). tracción orgánica mediante dos lavados con solventes orgánicos (cloroformo: alcohol Una de las herramientas moleculares isoamílico), d) precipitación y lavado del ADN utilizadas a nivel mundial en especies anima- a partir de NaCl y etanol absoluto y, e) les son los microsatélites. Diversos autores resuspensión del ADN con Buffer TE. reportan el uso de marcadores microsatélites en ovinos locales y adaptados para estimar la estructura y diversidad genética (Neubauer Amplificación de Microsatélites et al., 2015; Salamon et al., 2014; Yilmaz et al., 2014; Ghazy et al., 2013; Pablo et al., Se seleccionaron 17 marcadores 2013; Bauer et al., 2010, Steliana et al., 2009; microsatélites fluoromarcados con FAM, Blackburn et al., 2011). El presente estudio HEX y NED descritos en estudios previos tuvo como objetivo determinar la diversidad (Georges y Massey, 1992; Montgomery et genética de los ovinos Asblack y su relación al., 1993; Bishop et al., 1994; Hulme et al., con los ovinos Assaf y Blackbelly usando 1994; Ede y Crawford, 1995; de Gortari et marcadores microsatélites en la Región de al., 1998; Di Stasio, 2001; Alfonso et al., Lima, Perú. Los resultados de este estudio 2006). Para ello, el volumen de cada marca- permitirán establecer al ovino Asblack como dor en la amplificación fue estandarizado y una raza oriunda del país, permitiendo elabo- agrupado para ser utilizados en sistemas rar criterios de mejora genética (ovinos con multiplex (es decir, que en una misma reac- dos crías mínimo y corderos con mayor peso) ción se amplifican varios marcadores, de para mejorar la rentabilidad y facilidad de acuerdo con su tamaño de pares de bases y manejo de los animales. a su temperatura de anillamiento) y en siste- mas simplex (Cuadro 1). MATERIALES Y MÉTODOS Las condiciones de PCR fueron las si- guientes: 95 ºC por 5 min, seguida de 30-40 Muestras y Extracción de ADN ciclos a 95 °C por 45 s, 55 °C y 65 °C por 60 s y 72 °C por 1 min; extensión final a 72 °C Se recolectaron muestras de sangre en por 15 min. Los productos amplificados de tubos de 10 ml que contenían 500 µl de EDTA PCR fueron separados mediante a partir de la vena yugular de ovinos no electroforesis capilar utilizando un analizador emparentados y de mayor edad. Las mues- genético ABI 3130XL (Applied Biosystems). tras se colectaron de 47 ovinos Asblack y 26 de ovinos Assaf de la Universidad Nacional La asignación de alelos se realizó con Agraria La Molina - Granja «Rigoranch», y el programa Genemapper 4.0 (Applied de 30 ovinos Blackbelly del fundo «El Corti- Biosystems). El software visualiza los frag- jo» en Chilca, Lima (Perú). Las muestras fueron llevadas para su procesamiento al mentos en forma de picos que se miden en Laboratorio de Biología Molecular y unidades de fluorescencia. Luego se formó Genómica del Instituto Nacional de Innova- una base de datos con los genotipos de cada ción Agraria (INIA), Lima. una de las muestras. 1554 Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 Diversidad genética en ovinos Asblack Cuadro 1. Cebadores para PCR Temperatura Volumen para Grupos Microsatélite annealing (°C) Tamaño (bp) PCR (μl) M1 CSRD247 60 205 – 261 0.15 HSC 263 – 301 0.1 MAF65 129 – 145 0.075 OarCP0049 74 – 140 0.05 OarAE129 135 – 161 0.075 M2 BM1818 55 258 – 284 0.15 INRA63 167 – 217 0.15 OarFCB20 87 – 119 0.1 BM1258 98 – 130 0.1 M3 McM42 60 86 – 109 0.055 SPS113 126 – 154 0.055 M4 BM1824 58 178 – 194 0.165 TGLA122 135 – 190 0.165 S4 OarCP34 56 112 – 126 0.165 S3 OarFCB11 64 122 – 144 0.165 S2 OarFCB304 65 146 – 192 0.075 S1 McM527 58 165 – 175 0.15 Análisis de Datos cada individuo está representado solo una vez por el valor de cada modalidad (locus) y varia- Para el análisis de la diversidad genética ble (alelos para cada locus) con el programa se utilizó el programa GENEPOP v. 4.1 Genetix v. 4.05 (Belkhir et al., 2003) y el pro- (Rousset, 2008) y Cervus v.3.0 (Kalinowski, grama Structure v. 2.3.2.1 (Pritchard et al., et al., 2007). Además se realizó un análisis 2000), asumiendo un rango de k = 1 al k = 3. de varianza molecular (AMOVA) con el pro- grama Arlequin v. 3.1 (Excoffier et al., 2006). El flujo genético en los ovinos estudiados se RESULTADOS determinó mediante el modelo de alelos pri- vados de Barton y Slatkin (1986) con el pro- grama Genepop v. 4.1 (Rousset, 2008). Los Diversidad Genética índices de fijación (F , F , F ) fueron calcu- IS ST IT lados usando el programa FSTAT v. 2.9.3 Diversidad genética por marcador (Goudet, 2002). Se identificaron 146 alelos en los 17 Finalmente, para el análisis de la es- microsatélites (Cuadro 2). El mayor número tructura de la población se realizó un análisis de alelos se encontró en el locus OarCP49 factorial de correspondencia, el cual describe (n=14), mientras que el menor número de la asociación de variables cualitativas, en la que alelos se encontró en el locus OarAE129 Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 1555 J.A. Morón et al. Cuadro 2. Valores de diversidad genética para los 17 marcadores microsatélites fluoromarcados con FAM, HEX y NED Locus A Ho He HWE Fis PIC F (null) BM1258 9 0.430 0.750 *** 0.398 0.715 +0.2729 BM1818 13 0.762 0.887 * 0.145 0.872 +0.0733 CSRD247 8 0.588 0.803 *** 0.264 0.772 +0.1512 HSC 12 0.706 0.785 * 0.132 0.752 +0.0448 INRA63 8 0.673 0.788 ns 0.147 0.753 +0.0773 MAF65 6 0.686 0.672 ns -0.021 0.615 -0.0120 McM527 8 0.553 0.668 ns 0.156 0.632 +0.0956 OarAE129 5 0.363 0.549 ** 0.340 0.446 +0.2016 OarCP49 14 0.863 0.813 ns -0.062 0.787 -0.0323 OarFCB20 10 0.814 0.828 ns 0.017 0.802 +0.0062 OarFCB304 10 0.583 0.748 * 0.228 0.708 +0.1265 BM1824 6 0.529 0.681 ** 0.208 0.609 +0.1238 McM42 7 0.602 0.558 * -0.047 0.489 -0.0501 OarCP34 7 0.524 0.599 * 0.129 0.565 +0.0675 OarFCB11 10 0.520 0.695 ** 0.256 0.661 +0.1592 SPS113 6 0.696 0.713 ns 0.030 0.656 +0.0019 TGLA122 7 0.461 0.741 *** 0.388 0.702 +0.2451 A: números de alelos por locus; Ho: heterocigocidad observada promedio; He: heterocigocidad esperada promedio; HWE: Equilibrio de Hardy-Weinberg; FIS: estimación y significancia de la desviación del equilibrio de Hardy-Weinberg; PIC: contenido de información polimórfica; F (null): frecuencia de alelos nulos estimados por cada locus (n=5). Los valores del contenido de informa- ceso de homocigotos; encontrando 11 mar- ción polimórfica (PIC) fueron altamente cadores que no se encuentran en equilibrio polimórficos en 14 microsatélites, siendo el de Hardy-Weinberg. locus BM1818 quien presentó un PIC de 0.872, mientras que en el locus OarAE129 Diversidad genética por población se reportó un bajo polimorfismo (PIC: 0.446). Los ovinos Asblack presentaron un pro- Los valores de heterocigosidad espera- medio de alelos mayor con respecto a la de da (H ) fueron más elevados que la observa- sus progenitoras. Asimismo, se identificaron E da (H ) en 14 microsatélites. Los locus 11 alelos exclusivos entre las poblaciones es- O BM1818, BM1824 y SPS113 presentaron tudiadas, con un rango de frecuencias de 0.05 valores de H mayor que la H en las tres - 0.15%; de los cuales el alelo 150 E O poblaciones, indicando que las poblaciones de (OarAE129) fue reportado para los ovinos ovinos son estables genéticamente, por lo cual, Asblack; los alelos 90 (OarFCB20), 120 tienen una alta diversidad genética (Cuadro (BM1258), 161 (TGLA122), 220 (CSRD247), 2). Las diferencias de heterocigosidad evi- 272 (BM1818) y los alelos 265, 285, 289, 291 dencian desviaciones del equilibrio de Hardy- (HSC) para los ovinos Blackbelly, y el alelo Weinberg (p<0.001), que se atribuyen al ex- 106 (OarFCB20) para los ovinos Assaf. 1556 Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 Diversidad genética en ovinos Asblack Cuadro 3. Valores de diversidad genética También se puede observar una alta di- en tres poblaciones de ovinos de carne en versidad genética en las poblaciones estudia- Lima, Perú das, por la alta variación molecular entre in- dividuos (81.74%); mientras que la variación Población N NA He Ho FIS (6.81%) entre individuos dentro de cada po- Assaf 26 5.35 0.647 0.604 0.068 blación fue bajo a consecuencia de un déficit Asblack 47 7.24 0.673 0.603 0.105 de heterocigotos y, la variación reportada entre las poblaciones es de 11.46%. Blackbelly 30 5.47 0.673 0.623 0.075 N: números de animales estudiados por Diferenciación Genética población; NA: número promedio de alelos por locus; Ho: heterocigocidad observada Para las tres poblaciones de ovinos se promedio; He: heterocigocidad esperada encontró una frecuencia media de alelos pri- promedio; FIS: estimación y significancia de la vados de 0.031 y un número de migrantes desviación del equilibrio de Hardy-Weinberg por generación igual a 0.03, el cual es un va- lor muy bajo e indica que por cada 100 gene- raciones migran 3 individuos. De esta forma se puede enfatizar que existe una diferencia- Cuadro 4. Proporción de miembros por ción genética entre las poblaciones. cada población en estudio El valor obtenido de F fue 0.08 mos-IS Cluster trando un déficit de heterocigotos. La baja Población reducción en la heterocigosidad individual in- 1 2 3 dica un apareamiento controlado. El valor Assaf 0.199 0.788 0.012 obtenido del F fue de 0.18 y el valor obteni- IT Asblack 0.310 0.648 0.043 do de F fue 0.11, lo cual indica una modera- ST Blackbelly 0.008 0.008 0.984 da diferenciación entre las poblaciones (Cornell University, 2004); es decir, aún hay cercanía entre las poblaciones de Assaf y Asblack a causa de cruzamiento entre estas poblaciones. Los ovinos Asblack presentan un défi- cit de heterocigotos a diferencia de sus El grado de diferenciación en la estruc- progenitoras quienes presentaron un exceso tura genética que existe entre individuos de de heterocigotos. Además, se encontraron la misma población y las tres poblaciones en cuatro marcadores en los ovinos Assaf estudio es concordante al Análisis Factorial (BM1258, OarFCB304, OarFCB11, de Correspondencia (Figura 1), donde el pri- TGLA122) que no están en equilibrio de mer componente está explicando el 87.3% Hardy-Weinberg. Así mismo, cuatro marca- de la variación total, separando moderada- dores (BM1258, BM1818, HSC, BM1824) mente las poblaciones de Assaf y Asblack. para los ovinos Blackbelly y ocho marcado- El segundo componente representa el 12.7% res para los ovinos Asblack (BM1258, del total de la variación y separa la población CSRD247, HSC, OarAE129, McM42, Blackbelly. OarCP34, SPS113, TGLA122) que no están en equilibrio de Hardy-Weinberg debido a un Las relaciones genéticas entre las po- déficit de heterocigotos. En consecuencia, se blaciones de ovinos evaluadas sobre la base aprecia un coeficiente de consanguinidad de 17 marcadores microsatélites demostra- (F =0.105) ligeramente alto para la pobla- IS ron que las poblaciones se diferencian ción Asblack con respecto a sus progenito- genéticamente. En función de los resultados res quienes presentaron un valor positivo (K=3), se agrupan las poblaciones en dos (Cuadro 3). grandes grupos (Figura 2). Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 1557 J.A. Morón et al. Figura 1. Representación espacial de las poblaciones de ovinos Blackbelly, Assaf y Asblack Figura 2. Representación gráfica de las poblaciones asignadas a tres poblaciones de ovinos (Lima, Perú) En el Cuadro 4 se observa la propor- DISCUSIÓN ción de miembros para cada grupo identifi- cado, utilizando 100000 repeticiones y 500 Burn. El análisis asignó a la población La granja Rigoranch a través de un pro- Blackbelly a un grupo independiente (cluster grama de mejora genética tuvo como finali- 3) por ser la más diferenciada. El cluster 2 dad la formación de ovinos Asblack a partir tuvo mayor proporción de miembros de la de ovinos Assaf y Blackbelly, orientada a un población Assaf con una influencia similar de incremento en la producción de carne de cor- la población Asblack. Por último, en el clus- dero (Aliaga, 2006). Este cruce genera una ter 1 se observa la población Asblack con reducción del tamaño de la población produ- una ligera influencia de los ovinos Assaf. ciendo la disminución del número de alelos, 1558 Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 Diversidad genética en ovinos Asblack especialmente la pérdida de aquellos que se rado era obtener una endogamia elevada como encuentran en frecuencias muy bajas debido consecuencia de los cruces entre sus proge- al efecto de la deriva génica. Sin embargo, el nitores durante el proceso de formación de número promedio de alelos en los ovinos este grupo genético y el manejo que se viene Asblack es mayor con relación a sus proge- realizando con los ovinos. nitores como consecuencia de alelos exclusi- vos debido al efecto de una posible mutación. Los ovinos Asblack de la granja Rigoranch evaluados en trabajos anteriores Los ovinos Blackbelly fueron estudia- presentan características productivas y dos por Paiva et al. (2011) utilizando cinco reproductivas similares (Aliaga, 2006), sien- (INRA63, MAF65, OarAE129, OarFCB20, do este un rebaño homogéneo. No obstante, OarFCB304) de los 17 microsatélites men- a nivel molecular (Fst=0.11) se aprecian di- cionados en este trabajo, obteniendo un nú- ferencias moderadas en la estructura genética mero de alelos promedio (n=4.45) inferior a entre las tres poblaciones, lo que indica que la reportada en este trabajo (n=5.47), pero hay una migración recíproca entre poblacio- con una heterocigosidad observada superior nes (Chikhi et al., 2004). También se puede a la esperada. Por otro lado, los ovinos Assaf observar que las tres poblaciones tienen es- fueron analizados por 14 microsatélites obte- tructuras similares, donde la mayor variabili- niendo un número de alelos promedio de 7 y dad se da a nivel intra-poblacional (81.7%) una heterocigosidad esperada de 0.670 (Legaz que a nivel inter-poblacional (11.5%). et al., 2008); sin embargo, solo el locus BM1818 fue utilizado en ambos trabajos, Asimismo, para estabilizar y generar una obteniéndose en el presente estudio un me- raza de ovino Asblack se buscaba el grado nor número de alelos promedio (n=5.47) y de sangre ¾ Assaf y ¼ Blackbelly (Aliaga, una heterocigosidad esperada de 0.651. 2006); pero al observar la representación es- pacial de las poblaciones por el análisis Al comparar cada una de las poblacio- factorial por correspondencia se aprecia que nes por marcador, el contenido de informa- la población de ovinos Asblack está más cer- ción polimórfica resultó altamente significati- cano a la proporción de la población de ovinos vo en todos los valores de probabilidades; es Assaf, lo cual indica que el grado de sangre decir, que estos loci son muy buenos para di- no es necesariamente la mencionada. Esto ferenciar genéticamente las poblaciones en- se confirma al evaluar la representación grá- tre sí; sin embargo, dos microsatélites pre- fica de las poblaciones con el programa sentaron valores que no eran significativos Structure, donde se encuentra la población para la diferenciación genética, y esto podría de ovinos Blackbelly bien diferenciada del ser a un sesgo en los resultados. Asimismo, se observa un déficit de heterocigotos, sobre resto y una moderada diferencia entre las todo en ovinos Asblack, como consecuencia otras dos poblaciones (Assaf y Asblack) como de su manejo por un proceso de selección; consecuencia de apareamientos aleatorios donde se han fijado alelos en las tres pobla- generados entre estas poblaciones. ciones, probablemente debido a una deriva génica. CONCLUSIONES El coeficiente de endogamia obtenido para los ovinos progenitores (Assaf y  Las poblaciones de ovinos Blackbelly, Blackbelly) fueron bajas por ser razas esta- Assaf y Asblack presentaron una alta di- blecidas y estar en manejo productivo y versidad genética al obtener una reproductivo constante. Por otro lado, la po- heterocigosidad observada superior a la blación Asblack presentó una endogamia li- esperada, indicando un exceso de geramente alta (F =0.105), aunque lo espe- IS heterocigotos. Rev Inv Vet Perú 2019; 30(4): 1552-1561 1559 J.A. Morón et al.  Se observa la presencia de un alelo ex- 6. Bishop MD, Kappes SM, Keele JW, clusivo en su población como consecuen- Stone RT, Sunden SL, Hawkins GA, cia de un proceso de selección, pudien- Toldo SS, et al. 1994. A genetic linkage do haber ocurrido una mutación dando map for cattle. Genetics 136: 619-639. origen a nuevos alelos. 7. Blackburn H, Paiva S, Wildeus S,  El grado de diferenciación genética en- Getz W, Waldron D, Stobart R, Bixby tre las poblaciones estudiadas fue mo- D, et al. 2011. Genetic structure and derada. diversity among sheep breeds in the United States: identification of the major Agradecimientos gene pools. J Anim Sci 89: 2336-2348. doi: 10.2527/jas.2010-3354 Los autores agradecen al fundo «El 8. Chikhi L, Goossens B, Treanor A, Cortijo» y la granja «Rigoranch» por facilitar Bruford MW. 2004. Population genetic, el manejo de las poblaciones de ovinos. Tam- structure of and inbreeding in an insular bién agradecen al Instituto Nacional de Inno- cattle breed, the jersey, and its vación Agraria (INIA) y al Programa de implications for genetic resource Ovinos y Camélidos Americanos - UNALM management. Heredity 92: 396-401. doi: por el apoyo financiero en la presente inves- 10.1038/sj.hdy.6800433 tigación. 9. Cornell University, IPGRI. 2004. Me- didas de la diversidad genética. [Internet]. 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