Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN EN BOSQVUeErSs iDónE OLAn lAinMeA IZSOSNNÍA 1 7P2E7R-U9A9N3A3 Floración y Fructificación de plantas leñosas en bosques de arena blanca y de suelo arcilloso en la Amazonía Peruana Flowering and fruiting of woody plants in white-sand and clay forests in Peruvian Amazonia Ricardo Zárate*, Carlos Amasifuen y Manuel Flores * Instituto de Investigación, Facultad de Ciencias Bio- Resumen lógicas, Universidad Na- Se presentan los patrones de floración y fructificación de 176 especies de plantas leño- cional de la Amazonía Pe- sas en bosques de suelos de arena blanca y arcillosos, cercanos a Iquitos. Las obser- ruana. vaciones se realizaron cada dos semanas durante un periodo de 12 meses (Abril 2003 - Email Ricardo Zárate, Marzo 2004). En el sitio de estudio se establecieron 10 parcelas de 20 x 50 m, 5 parcelas ric_zarate@hotmail.com en cada tipo de hábitat. La floración aconteció con mayor frecuencia de septiembre hasta Email Carlos Amasifuen diciembre, periodo en el cual hubo un incremento en la precipitación. Del mismo modo, caio_aag@yahoo.com hubo una tendencia de fructificación máxima desde noviembre hasta marzo, el cual Email Manuel Flores coincidió con el periodo de mayor precipitación (octubre-diciembre), seguido de un perio- mafloar03@hotmail.com do corto de menor precipitación (enero), terminando en febrero, periodo de mayor preci- pitación. La floración tuvo una duración de 0,5 a 9 meses y la fructificación de 1 a 10 meses. En el bosque de suelo arcilloso, la floración presentó su mayor pico en el periodo de menor precipitación de agosto-octubre con 22,2% de los individuos. Mientras que en Presentado: 01/03/2006 el bosque de suelo de arena blanca el mayor pico de floración ocurrió en el periodo de Aceptado: 06/07/2006 mayor precipitación de noviembre-diciembre (19,3% de los individuos). La fructificación en los bosques de suelos arcilloso y de arena blanca presentaron mayores picos en el periodo de mayor precipitación de febrero-marzo con 20% y 23,5% de individuos, respec- tivamente, y en el periodo de mayor precipitación de noviembre-diciembre con 18,9% y 21,0% de los individuos, respectivamente. El índice de correlación entre la precipitación y temperatura con la floración y fructificación fueron en ambos casos positivos. Palabras clave: Floración, Fructificación, bosque de arena blanca, bosque de suelo arcilloso. Abstract Patterns of flowering and fruiting of 176 species of woody plants in white-sand and clay forests near Iquitos, are presented. Observations were biweekly during a period of 12 months (April 2003 - March 2004). The study site were divided into 10 plots of 20 x 50 m, of which, 5 plots were established in each forest type. Flowering occurred most frequently from September to December, period in which there was an increase in precipitation. Similarly, there was a tendency for maximum fruiting from November to March. This period coincided with the season of greater precipitation (October-December), followed by a short interval period of less precipitation (January), ending in February, period of increased precipitation. Flowering lasted from 0,5 to 9 months and fruiting lasted from 1 to 10 months. In the clay forest, the flowering season showed its greater peak during the period with less rain (August-October), when 22,2% of the individuals were flowering. Whereas, in the white-sand forest, the greater peak of flowering occurred in the period of increased rain (November-December), with 19,3% of individuals flowering. On the other hand, the fruiting season in clay and white-sand forests showed two marked peaks. It tended to be greater during the rainiest period (February-March), with 20% and 23,5% of individuals, respectively, as well as during second highest rainy period (November-December) with 18,9% and 21% of individuals, respectively. The correlation index between the precipitation and temperature with the flowering and fruiting period were positive in both cases. Keywords: Flowering, Fruiting, White-sand forest, clay forest. Introducción La fenología es el estudio de los eventos del ciclo de vida de influenciados por varios factores tanto bióticos como abióticos los organismos vivos relacionados con el clima. Los eventos (Frankie et al., 1980; Rathcke & Lacey, 1985; Pérez y Martinez- más críticos en la vida de las plantas son la supervivencia y la Laborde, 1994; Thermidor, 2005). La floración y fructificación reproducción. En la reproducción están incluidas la floración y son muy variables en duración (breve, intermedia y extendida), fructificación como fases importantes para las plantas (Rathcke y frecuencia (continua, subanual, anual y supranual); además & Lacey, 1985; Font, 1985). La floración y fructificación se defi- pueden presentar un patrón de duración y frecuencia regular o nen como procesos de producción de flores y frutos, procesos irregular (Tello & Alencar, 1997). que están asociados estrechamente a los polinizadores y Por otro lado, la importancia de la comprensión de los patro- dispersores respectivamente, (Pérez & Martínez-Laborde, 1994; nes de floración y fructificación son esenciales para el conoci- Font, 1985; Rathcke y Lacey, 1985), estos procesos están miento ecológico y evolutivo del neotrópico, lo cual contribuye Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) 95 http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm ZÁRATE ET AL. a su sustentabilidad (Croat, 1969). En la Amazonía peruana, los 1. Bosque de arena blanca («Varillal») el cual presenta una estudios de floración y fructificación son aún escasos, por lo distribución con características insulares, situados sobre suelos tanto, la necesidad de este tipo de estudios se hace apremiante, de arena blanca, de topografía plana, con pocas especies y abun- por cuanto nuestros bosques se encuentran bajo una presión dantes individuos por especie. Entre las especies representati- creciente ejercida por la deforestación. Rondón (1992); Alencar vas se encuentran Pachira brevipes (Malvaceae), Caraipa utilis (1994); Baluarte (1995); Villasana & Suárez (1997), señalan que (Clusiaceae), Dicymbe uaiparuensis (Fabaceae), Dendropanax umbellatus el estudio fenológico del bosque es importante porque permite (Araliaceae), Ternstroemia klugiana (Ternstroemiaceae), Sloanea conocer los periodos reproductivos de las especies vegetales, lo spathulata (Elaeocarpaceae), Tovomita calophyllophylla (Clusiaceae), que contribuye al conocimiento de la ecología del bosque y la Anaxagorea brachycarpa (Annonaceae), Neea macrophylla recuperación de áreas intervenidas, permitiendo de esta manera, (Nyctaginaceae), Oxandra euneura (Annonaceae) y Euterpe catinga un manejo sostenible de las especies vegetales. Además, este (Arecaceae). En este tipo de bosque los árboles presentan diá- tipo de investigación sirve de base a otros estudios como la metro reducido, el sotobosque es bajo e irregularmente abierto, polinización, dispersión, fisiología y hasta de revisión los bejucos tienen una cantidad muy reducida de especies e indi- taxonómica (Alencar 1994). Igualmente, el conocimiento de los viduos, y el estrato herbáceo está compuesto predominante- periodos de recolección de semillas interviene en el estableci- mente de helechos (Encarnación, 1985; 1993; Vásquez, 1997; miento de viveros forestales los cuales contribuyen valiosamen- IIAP-BIODAMAZ, 2004; Amasifuen & Zárate, 2005). te en la reforestación de áreas intervenidas (Rondón, 1992; Villasana & Suárez, 1997). 2. Bosque de suelo arcilloso, se encuentra sobre suelo areno-arcilloso con topografía inclinada y pequeñas ondulaciones, pre- Entre los trabajos sobre floración y fructificación realizados sentan mayor riqueza de especies y menor abundancia de indivi- en la Amazonía peruana, tenemos el presentado por Gautier & duos por especie. La alta diversidad de este tipo de bosque no Spichiger (1986), quienes analizaron los ritmos de reproducción permite determinar sus especies representativas, sin embargo se del estrato arbóreo en el Arboretum Jenaro Herrera; el estudio observan algunos géneros comunes tales como Inga (Fabaceae), realizado por Baluarte (1995), en Allpahuayo y Canta Gallo, donde Pouteria (Sapotaceae), Protium (Burseraceae), Virola, Iryanthera se evaluó el comportamiento fenológico de cuatro especies fo- (Myristicaceae), Sloanea (Elaeocarpaceae), Eschweilera (Lecythidaceae), restales de áreas inundables; y el trabajo de tesis presentado por Ocotea (Lauraceae) y Guatteria (Annonaceae). A diferencia del bos- Ruíz (2000), quien estudió la fenología de diez especies foresta- que de arena blanca, los árboles en el bosque de suelo arcilloso les en bosques productivos del río Putumayo. Cabe mencionar, presentan diámetros mayores, el sotobosque es denso, el dosel que la mayoría de trabajos fenológicos en el neotrópico, han presenta varias especies de epífitas y bejucos, mientras que en el sido realizados tanto en la Amazonía brasilera (Macedo & Prance, sotobosque además de helechos, se observan abundantes ar- 1978; Alencar et al., 1979; Lobo, 1985; Alencar, 1990; Alencar, 1994; Alván, 1996; Tello, 1996; Tello y Alencar, 1997; entre otros), como en el bosque tropical centroamericano (Frankie et al., 1980; Bullock et al., 1983; Wright & Calderon, 1995; entre otros). En este trabajo presentamos los patrones de floración y fructificación en dos tipos de bosque amazónico: bosques de arena blanca (localmente conocidos como «varillales») y bos- ques de suelo arcilloso (Encarnación, 1985; 1993; Vásquez, 1997). Esta información acerca de floración y fructificación re- dundará en el aprovechamiento sustentable de las especies de estos bosques en el espacio y en el tiempo, como lo señala Hartshorn (1995), ya que la carencia de información fenológica es en parte responsable de muchos de los fracasos en aspectos de manejo de recursos que se siguen observando en los trópicos (Ruíz, 2000). Material y métodos IQUITOS Área de estudio El área de estudio se encuentra ubicado en el «Fundo UNAP», 4° cercano al km 31,5 de la carretera Iquitos-Nauta, geopolíticamente cerca al Caserío Trece de Febrero, Distrito de San Juan, Provincia Área de estudio de Maynas y Departamento de Loreto. (73º 26’ 0,66’’ W, 04º 00’ 1,75’’ S) (Fig. 1). Aunque el área en mención se encuentra dentro de los límites de la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana, la asn misma ha sido asignada a la Universidad Nacional de la Amazonía oaz Peruana para facilitar trabajos de investigación. Am Rí o Vegetación 74° 73° El presente trabajo se realizó en dos tipos de bosque cuyas Figura 1. Ubicación del área de estudio 73º 26’ 0,4’’ características se describen brevemente: 03º 59’ 0,9’’. 96 Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN EN BOSQUES DE LA AMAZONÍA PERUANA Tabla 1. Coordenadas geográficas de las 10 parcelas de 400 30 estudio 350 29 Nº de Tipo de bosque Latitud S Longitud O Altitud (a)300 parcela (m) 250 28 1 Suelo Arcilloso 3º59’4,5'’ 73º26’46,8'’ 155 200 27 2 Arena Blanca 3º59’5,0'’ 73º26’48,6'’ 160 150 3 Arena Blanca 3º59’16,8'’ 73º26’41,7'’ 155 26 4 Arena Blanca 3º59’27,0'’ 73º26’40,8'’ 166 100 25 5 Suelo Arcilloso 3º59’34,5'’ 73º26’42,5'’ 160 50 6 Suelo Arcilloso 3º59’32,6'’ 73º26’48,1' 160 0 24 7 Arena Blanca 3º59’37,8'’ 73º26’42,6'’ 161 200 200 8 Suelo Arcilloso 3º59’58,9'’ 73º26’33,9'’ 150 180 180 9 Suelo Arcilloso 4º00’4,2'’ 73º26’30,0'’ 150 160 (b) 160 10 Arena Blanca 3º59’26,5'’ 73º26’36,2'’ 175 140 140 120 120 bustos y hierbas grandes (Encarnación, 1985; 1993; Vásquez, 100 100 1997; IIAP-BIODAMAZ, 2004; Amasifuen & Zárate, 2005). 80 80 Clima 60 60 40 40 La temperatura media anual registrada durante el periodo de 20 20 estudio (abril 2003 - marzo 2004) fue de 26,96 °C oscilando 0 0 entre 25,6 °C, media del mes de Julio, y 28,8 °C, media del mes 200 200 de enero. La precipitación varió a lo largo del año entre 103,2 180 (c) 180 mm (en enero) y 355,7 mm (en mayo). Si bien es cierto que el 160 160 ritmo anual no es muy marcado, los valores medios de la preci- 140 140 120 120 pitación (Fig. 2) nos permitieron identificar dos periodos de 100 100 menor precipitación. Uno que se ubicó en los meses de agosto, 80 80 septiembre y octubre (366,6 mm), siendo el mes menos lluvio- 60 60 so septiembre (104,4 mm); y otro en enero (103,2 mm). Así 40 40 mismo, se registraron dos periodos de mayor precipitación, en 20 20 los meses de febrero a julio (1485,2 mm) y noviembre-diciem- 0 0 bre (483,3 mm), siendo mayo el mes más lluvioso donde la 200 200 precipitación media llegó a 355,7 mm. 180 180 160 160 Demarcación de las zonas de muestreo (d)140 140 Se establecieron 10 parcelas de 20 x 50 m, 5 parcelas en cada 120 120 tipo de bosque (Fig. 1 y Tabla 1). Las parcelas estuvieron orien- 100 100 tadas de norte a sur, a una distancia de 10 a 200 m de una trocha 80 80 60 60 ya establecida, y distantes entre si entre100 a 1945 m aproxima- 40 40 damente. 20 20 Periodos de Floración y Fructificación 0 0 Se estudiaron todas las plantas leñosas con diámetro a la altura del pecho mayor o igual a 2,5 cm, presentes en las parcelas. 2003 2004 Las observaciones de realizaron durante 12 meses (abril 2003 - marzo 2004), con intervalos quincenales. La visualización de la Figura 2. (a) Temperatura (círculos y líneas punteadas) y floración y fructificación se realizó con binoculares y se utilizaron precipitación media (rombos y línea continua) en Loreto, «subidores de árbol» para tener acceso al estrato superior. Ade- Perú, entre abril de 2003 a marzo de 2004. Floración (línea más también se buscaron flores o frutos caídos en el suelo para continua) y fructificación (línea punteada): (b) en los dos detectar alguna planta en floración y/o fructificación. Las plantas tipos de bosque estudiados, en base a 513 individuos de que fueron detectadas en floración y/o fructificación fueron co- 176 especies; (c) en el bosque de arena blanca (“varillal”),en base a 257 individuos de 50 especies; y (d) en el bos- leccionadas, y herborizadas para su posterior identificación. Las que de suelo arcilloso en base a 257 individuos de 133 identificaciones se realizaron en el Herbario Amazonense especies. (AMAZ) y el herbario de la Universidad de San Marcos (USM). Los datos sobre floración y fructificación se registraron en fichas tación y temperatura, se utilizaron los datos del Servicio Nacio- generales para todas las especies. Se construyó un calendario de nal de Meteorología e Hidrología (SENAMHI) de Iquitos. floración y fructificación (Apéndice 1) donde «fl» simbolizaba si Resultados una planta presentaba flores, «fr» si presentaba frutos, «flfr» si presentaba flores y frutos, y los espacios en blanco cuando no El trabajo se realizó en base a 513 individuos correspondien- presentaba flores ni frutos. Para las correlaciones entre los perío- do a 176 especies distribuidos en 51 familias. La floración para dos de floración y fructificación con datos climáticos de precipi- todos los individuos aconteció con mayor frecuencia desde sep- Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) 97 número de individuos número de individuos número de individuos Precipitación (mm) ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR número de individuos número de individuos número de individuos Temperatura (°C) http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm ZÁRATE ET AL. tiembre hasta diciembre 2003, entre estos meses ocurrió un pe- menor fructificación aconteció en el periodo de mayor precipita- riodo de menor precipitación (agosto-octubre 2003) cuando flo- ción de abril-julio 2003 con 59 individuos (11,5%) (Fig. 2 d). recieron 189 individuos (36,77%), seguido de un periodo de mayor precipitación (noviembre-diciembre 2003), cuando flore- La floración en el bosque de suelo arcilloso presentó su ma- cieron 193 individuos (37,55%). En contraste, la menor fre- yor pico en el periodo de menor precipitación de agosto-octubre cuencia de la floración ocurrió en febrero (sólo 18 individuos, 2003 (22,2% de los individuos), mientras que, en el bosque de 3,5%), en el inicio del periodo de mayor precipitación de febre- arena blanca el mayor pico de floración ocurrió en el periodo de ro-marzo 2004. La floración tuvo una duración de 0,5 a 9 meses. mayor precipitación de noviembre-diciembre 2003 (19,3% de losindividuos). Sin embargo, la menor floración para ambos tipos de La fructificación para la mayoría de los individuos (n = 513) bosque ocurrió en el periodo de menor precipitación de enero se presentó desde noviembre 2003 hasta marzo 2004, durante 2004. En lo que respecta a la fructificación, en los bosques de suelo este tiempo se registraron dos periodos de mayor precipitación arcilloso y arena blanca el mayor pico se presentó en el periodo de y un periodo de menor precipitación. Un periodo de mayor mayor precipitación de febrero-marzo 2004 con 20% y 23,5% de precipitación ocurrió de noviembre-diciembre cuando fructifica- los individuos, respectivamente, y en el periodo de mayor precipi- ron 206 individuos (40,08%) y otro de febrero-marzo 2004 fruc- tación de noviembre-diciembre 2003 con 18,9% y 21% de indivi- tificando 228 individuos (44,36%), y en el periodo de menor duos, respectivamente. Mientras que la menor fructificación ocu- precipitación de enero-2004 fructificaron 175 individuos rrió en el periodo de mayor precipitación de abril-julio 2003, en (34,05%). Mientras que la menor fructificación ocurrió en el pe- ambos tipos de bosque, fructificando el 11,5 % de individuos riodo de mayor precipitación de abril-julio con sólo 112 indivi- en el bosque de arena blanca y 9,7% en el de suelo arcilloso. duos (21,79%) (Fig. 2 b). La fructificación duró de 1 a 10 meses. El índice de correlación de la precipitación mensual (mm) con En el bosque de arena blanca, donde se registraron 257 indi- la floración y la fructificación fue de 0,1003 y 0,0867 respectiva- viduos, distribuidos en 50 especies y 25 familias, la floración y la mente, lo que indica que la precipitación estuvo pobremente fructificación tuvieron una duración de 1 a 8 meses. La floración relacionada con la floración y la fructificación. Similares resulta- máxima ocurrió durante el periodo de mayor precipitación de dos se observan cuando correlacionamos la temperatura media noviembre-diciembre 2003, cuando florecieron 99 individuos mensual (°C) con la floración, donde r= 0,0865. Sin embargo, la (19,3%), y en el periodo de menor precipitación de agosto a temperatura media mensual sí estuvo muy relacionada con la octubre 2003, cuando florecieron 75 individuos (14,6%); mien- fructificación de los individuos muestreados, así tenemos un tras que la menor floración ocurrió en el periodo de menor valor de r = 0,8899, es decir, a mayor temperatura mayor canti- precipitación de enero 2004, floreciendo sólo 9 individuos (1,8%). dad de individuos fructificando. Por otro lado, la máxima fructificación para la mayoría de los individuos ocurrió de noviembre 2003 a marzo 2004, durante Discusión este tiempo ocurrieron dos periodos de mayor precipitación y Floración uno de menor precipitación. En el periodo de mayor precipita- La floración acontece con mayor frecuencia durante la estación ción de noviembre-diciembre 2003, fructificaron 108 individuos menos lluviosa de agosto-octubre 2003 y la siguiente estación (21%), luego en el periodo de menor precipitación, en enero lluviosa de noviembre-diciembre 2003 (Fig. 2 a). Estos resulta- 2004, fructificaron 110 (21,4%); y posteriormente en el periodo dos difieren con lo previamente reportado para la Amazonía de mayor precipitación de febrero-marzo 2004, fructificaron 121 debido a que reportan mayor floración solamente en la estación individuos (23,5%). En contraste la menor fructificación se dio menos lluviosa (Alencar et al., 1979; Lobo, 1985; Gautier & en el periodo de mayor precipitación de abril-julio 2003 con 50 Spichiger, 1986; Alencar, 1990; Alencar, 1994; Pérez & Martinez- individuos (9,7%) y en el periodo de menor precipitación agos- Laborde, 1994; Baluarte, 1995; Tello, 1996; Ruíz, 2000); o sola- to-octubre 2003 con 55 individuos (10,7%) (Fig. 2 c). mente en la estación más lluviosa (Alencar et al., 1979; Gautier & En el bosque de suelo arcilloso, donde se registraron 256 Spichiger, 1986; Castro, 1987; Baluarte, 1995). Sin embargo, individuos, pertenecientes a 133 especies en 43 familias, la flora- Gautier & Spichiger (1986) mencionan que existen especies ción tuvo una duración de 1 a 9 meses y la fructificación de 1 a 10 arrítmicas que no tienen un periodo privilegiado de floración, lo meses. La máxima floración ocurrió de agosto a diciembre 2003, que concuerda con los patrones de floración encontrados en la durante este periodo se registró un periodo de menor precipita- presente investigación. Asimismo nuestros resultados son si- ción y un periodo de mayor precipitación. En el periodo de milares a los reportados para el bosque tropical de Panamá, la menor precipitación de agosto-octubre 2003, florecieron 114 floración acontece en ambas estaciones (menos y más lluviosa), individuos (22,2%), y en la estación lluviosa de noviembre-di- sin mostrar picos pronunciados en alguna de ellas, existiendo a ciembre 2003, florecieron 87 (16,9%). En contraste, la menor veces una leve tendencia a suceder al principio de la estación floración ocurrió en enero 2004, durante el periodo de menor lluviosa (Croat, 1969; Foster, 1982; Auspurger, 1983; Bullock et precipitación (enero), con tan sólo 15 individuos (2,9%). En al., 1983; Wright & Calderon, 1995), similares resultados tam- cuanto a la fructificación, ésta se dio para la mayoría de los indi- bién son reportados por Villasana & Suárez (1997) para un bos- viduos de noviembre 2003 a marzo 2004, durante este tiempo que tropical húmedo de Venezuela. Entonces la floración en el acontecieron dos periodos de mayor precipitación y un periodo neotrópico puede acontecer en un solo periodo, de mayor o de menor precipitación. En el periodo de mayor precipitación de menor precipitación o en ambos. noviembre-diciembre 2003, fructificaron 97 individuos (18,9%), En la presente investigación, la floración tuvo una duración luego en enero, mes menos lluvioso, fructificaron 62 individuos de 0,5 a 9 meses, este resultado es similar a los reportados por (12,06%); y en el periodo de mayor precipitación de febrero- Alencar et al. (1979), Gautier & Spichiger (1986), Baluarte (1995), marzo 2004, fructificaron 103 individuos (20%). Mientras que la Tello (1996) y Ruiz (2000), quienes señalan una duración de 0,7 98 Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN EN BOSQUES DE LA AMAZONÍA PERUANA a 8 meses para especies amazónicas. Esto confirma lo mencio- Rathcke & Lacey, 1985; Pérez & Martinez-Laborde, 1994; nado por Rathcke y Lacey (1985), quienes indican que en térmi- Thermidor, 2005), los cuales tienen una variada intensidad en el nos generales, la floración en el neotrópico puede durar desde 1 espacio. Entonces, las plantas florecen y fructifican dependiendo día hasta todo el año. de la intensidad de los valores de varias variables. Dentro de los Por otro lado, se observa una correlación positiva entre la factores abióticos tenemos al clima y al suelo principalmente. El precipitación mensual (mm) y la floración, (r =0,1003); lo que clima con sus variables precipitación, temperatura, fotoperiodo, indica que mayores valores de floración ocurren a mayores valo- evaporación e insolación (Opler et al., 1980; Gautier & Spichiger, res de precipitación. Sin embargo, dado que el valor de r no es 1986; Castro, 1987; Tello, 1996; Villasana & Suárez, 1997), e incluso significativo, es claro que este factor influye poco en la floración, el viento (Rathcke & Lacey, 1985). Dentro de los factores bióticos lo que sugiere que existirían otros factores que también estarían hay causas endógenas y externas (Pérez y Martinez-Laborde, 1994; influyendo en la floración. Nuestros resultados no concuerdan Thermidor, 2005). Las fuerzas endógenas son genéticas (Rathcke con los de Alencar (1994), quien determinó una correlación ne- & Lacey, 1985; Alencar, 1994), fisiológicas, nutricionales y el modo gativa y media (=-0,57), es decir que a menores valores de preci- de reproducción (Alencar, 1994); y las fuerzas externas estas repre- pitación ocurren mayores valores de floración. Así mismo, se sentadas por las interrelaciones planta-animal (polinizadores, observa una correlación positiva entre la temperatura media dispersores y depredadores) y planta-planta (Croat, 1969; Frankie mensual y la floración (r = 0,0865), de manera similar a lo repor- et al., 1980; Foster, 1982; Bullock, et al., 1983; Rathcke & Lacey, tado por Alencar (1994); mostrando que la floración estuvo 1985; Castro, 1987; Alencar, 1994; y Villasana & Suárez, 1997). directamente correlacionada con el aumento de la temperatura, Así mismo, la floración y fructificación parecen estar influenciadas aunque no significativamente. fuertemente por factores filogenéticos (Kochmer & Handel, 1986;Wright & Calderon, 1995; Brody, 1997), coevolutivos con Fructificación polinizadores, pre-dispersadores y depredadores (Brody, 1997; La fructificación también aconteció con mayor frecuencia en Rathcke & Lacey, 1985). ambas estaciones (más y menos lluviosa), durante la estación Agradecimiento lluviosa de noviembre-diciembre 2003, la estación menos llu- Queremos expresar nuestro agradecimiento a la Universidad viosa de enero 2004 y la estación lluviosa de febrero-marzo 2004. Nacional de la Amazonía Peruana (proyecto: Composición Estos resultados difieren a lo publicado por Alencar et al. (1979), Florística y Estructural de las Comunidades Vegetales del Fundo Lobo (1985), Alencar (1994), Baluarte (1995) y Ruiz (2000), quie- UNAP), a Gladis Zárate e Ines Zárate por el financiamiento de esta nes encontraron en bosques Amazónicos mayor fructificación investigación. A IDEA WILD, a la Facultad de Ciencias Forestales en la estación más lluviosa. La duración de la fructificación varió (UNAP), a Marcos Ríos y Nallaret Dávila por los materiales y equi- de 1 a 10 meses, similares resultados encontraron Alencar et al. pos de campos prestados. A los herbarios AMAZ y USM por las (1979), Castro (1987) y Baluarte (1995), quienes reportan para facilidades en las identificaciones, en especial a Rodolfo Vásquez, especies amazónicas una variación de 1 a 9 meses. Roosevelt Garcia, Alberto Vicentini, Benjamín Torke, Juan Ruíz, El índice de correlación entre la precipitación mensual (mm) César Grandes y Hamilton Beltrán. A Rosa Ortiz, Juan Tun-Garri- y la fructificación fue de 0,0867, un valor positivo y no significa- do y Filomeno Encarnación por la revisión del manuscrito. A tivo. Similar resultado fue presentado por Alencar (1994), quien Stephen Yanoviar y Eleuterio Piña por la ayuda en el campo. Y al también encontró una relación positiva entre estas dos varia- SENAMHI por los datos climáticos brindados. bles, aunque relativamente más influyente, con un r = 0,44. Sin Literatura Citada embargo, Alencar et al., (1979) encontró correlaciones diferentes entre estas dos variables, con un r =−0,3288, reportando que a Alencar, J.; R. Almeida & N. Fernández. 1979. Fenologia de espe-cies florestais em floresta tropical úmida de terra firme na menor precipitación mayor fructificación, pero aun así también Amazonía central. INPA. Manaus-Brasil. Acta con un valor no significativo, lo que indica que hay otros factores Amazonica, 9 (1): 163-198. que están influenciado en los patrones de fructificación. Alencar, J. 1990. Interpretação fenológica de especies lenhosas de Por otro lado, la temperatura media mensual se presentó Campina na Reserva Biológica de Campina do INPA aonorte de Manaus. Manaus-Brasil. Acta Amazónica, 20 estrechamente relacionada con la fructificación de los individuos (único): 145-183. muestreados, con un r = 0,8899, indicando que una mayor tem- Alencar, J. 1994. Fenología de cinco especies arbóreas tropicales de peratura ocasionará una mayor fructificación, y con un valor alto, Sapotaceae correlacionada a variáveis climáticas na Re- lo que indica que la temperatura esta influenciando la fructifica- serva Ducke, Manaus. Manaus-Brazil. Acta Amazonica, ción de estas especies de plantas. Similares resultados encontró 24 (3/4) 161-182. Alencar et al. (1979), quién también encontró una correlación Alván, J. 1996. Interpretaçao fenologica de cinco taxa de positiva entre estas dos variables, pero menos significativa (r = Chysobalanaceae na Reserva Florestal Adolpho Ducke; 0,3407); aunque en el estudio realizado por Alencar (1994), pre- Manaus Amazonas. INPA-UA. Amazonas-Brasil. 78 pp. senta una correlación negativa entre estas dos variables. Enton- Amasifuen, C & R. Zárate. 2005. Composición Taxonómica,Ecología y Periodo de Floración de Plantas Leñodas «Di- ces la influencia de la temperatura en la fructificación de las espe- cotiledóneas». Tesis UNAP para optar el Titulo de Bió- cies amazónicas es variable. logo, Universidad Nacional de la Amazonía Peruana. Las diferencias o similitudes que se notan comparando va- Iquitos-Perú. 397 págs. rios trabajos fenológicos se deben principalmente a que la flora- Augspurger, C. 1983. Phenology, Florewing Synchrony, and Fruti Set of ción y fructificación de plantas neotropicales están influenciadas Six Neotropical Shrubs. BIOTROPICA 15 (4) 257-267. por varios factores abióticos y bióticos (Frankie et al., 1980; Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) 99 http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm ZÁRATE ET AL. Baluarte, J. 1995. Comportamiento fenológico preliminar de cuatro Lobo, M. 1985. Contribuçao ao estudo das espécies da tribo especies forestales de áreas inundables. Folia Amazónica, Amherstieae (Leguminosae-Caesalpinioideae) ocurrentes Vol 7 (1-2) 205-217. na Reserva Mocambo (Belém-PA) I-Notas Fenológicas. Brody, A. 1997. Effects of pollinators, herbivores, and seed predators Departamento de Botânica. Museu Paraense Emilio on flowering phenology. Ecology, 78 (6), 1624-1631. Goeldi/CNPq/MCT., 119-126. Bullock, S.; J. Beach & K. Bawa. 1983. Episodic flowering and Macedo, M. & G. Prance. 1978. Notes on the vegetation of sexual dimorohism in Guarea rhopalocarpa in a Costa Amazonia II. The dispersal of plants in Amazonian white Rican rain forest. 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Donde: fl = floración, fr = fructificación, flfr= floración y fructificación, ab = bosque de arena blanca y sa = bosque de suelo arcilloso Nº Especie n Bosque 2003 2004 abr may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar 1 Adiscanthus fusciflorus 18 ab fl fr fr 2 Aegiphila smithii 1 sa fr fr fr flfr flfr fr fr 3 Agonandra silvatica 1 sa flfr fr flfr fl flfr flfr fl fr fr fr 4 Alchornea triplinervia 1 sa fr 5 Alibertia hispida 1 ab fl 6 Ambelania occidentalis 1 sa fr 7 Anaxagorea brachycarpa 4 sa fl fl fl flfr flfr flfr flfr fr fr fr flfr fl 8 Anaxagorea brevipes 5 ab flfr fl flfr fr fr flfr flfr flfr flfr fr fr 9 Anaxagorea manausensis 2 sa fr fl fl fl fr fr 10 Aparisthmium cordatum 6 sa fr fl flfr fr flfr flfr flfr 11 Aspidosperma excelsum 3 ab fr flfr fl fl fr flfr fl 12 Aspidosperma sp. 1 1 sa fl fl 13 Aspidosperma spruceanum 1 ab fr flfr flfr 14 Bactris sp. 1 5 sa fr fr fl flfr fr fr fr 15 Bactris sp. 2 5 sa fr fr fl flfr fr fr fr 16 Brosimum rubescens 4 sa flfr flfr fr flfr fr fr fr fr fr 17 Brosimum utile 1 sa fl fl flfr 18 Buchenavia amazonia 1 ab fl flfr flfr fr fr fr 19 Byrsonima stipulina 2 ab fl flfr fr fr fl fr 20 Calophyllum brasiliense 1 ab fl fr fr continúa... 100 Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN EN BOSQUES DE LA AMAZONÍA PERUANA Nº Especie n Bosque 2003 2004 abr may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar 21 Calycophyllum obovatum 1 sa flfr fr flfr 22 Calyptranthes speciosa 2 sa fr fr fr fr fr fr 23 Caraipa utilis 14 ab fl flfr flfr flfr flfr fl flfr flfr fr flfr fr fr 24 Casearia javitensis 1 sa fr fr fr fr fr fr 25 Cathedra acuminata 1 ab fr fr 26 Cecropia ficifolia 3 sa fl flfr fr fr fr fr 27 Cecropia sciadophylla 2 sa fl fr fr fr fr 28 Chrysophyllum bombycinum 5 sa fr fl flfr flfr flfr fr fr flfr fr fr 29 Chrysophyllum manaosense 4 ab flfr fr fr fr 30 Chrysophyllum sanguinolentum 2 ab fr fr fr fr fl 31 Cissus biformifolia 1 sa fr fr fr fr fr fr fl 32 Clusia amazonica 1 ab fr fr fr fr fr fr 33 Clusia petiolaris 2 sa fr fr fr fr 34 Cordia nodosa 2 sa fr fr fr fr fr 35 Couepia williansii 1 ab fr 36 Coussarea sp. 1 1 sa fl flfr fr fr 37 Crepidospermum prancei 2 sa fl flfr flfr fr fr 38 Cybianthus resinosus 1 ab fl flfr fr fr fr fr 39 Dacryodes nitens 2 sa fr fr fr fr fr 40 Dendropanax umbellatus 11 ab fr fr fr flfr flfr flfr fr fr fr fr 41 Dialium guianense 1 sa flfr fr 42 Diclinanona tessmannii 3 ab fr flfr fr fr fr 43 Dicymbe uaiparuensis 12 ab fr fr flfr flfr fl fl flfr flfr fr fr fr fr 44 Doliocarpus amazonicus 2 sa fr 45 Duguetia trunciflora 1 ab fr 46 Ecclinusa lanceolata 2 sa fr 47 Eschweilera coriacea 1 sa fr 48 Eschweilera tessmannii 3 sa fr 49 Eugenia feijoi 1 sa fr fl flfr flfr flfr flfr 50 Eugenia patrisii 1 sa fl fl fr fr fr 51 Eugenia sp. 1 3 sa fr fr fr fr fr fr 52 Eugenia sp. 2 1 sa fr 53 Eugenia sp. 6 1 sa fr 54 Eugenia sp. 7 1 ab fl fl 55 Euterpe catinga 1 ab fr fr fr fr 56 Faramea capillipes 2 sa fl fl fr fr fr 57 Graffenrieda aff. miconioides 1 sa fl fl flfr fr fr 58 Guapira noxia 1 sa fr 59 Guarea grandifolia 1 sa fl flfr fr fr fr fr fr 60 Guarea macrophylla 1 sa fl fr fr fr 61 Guarea pubescens 3 sa fl flfr flfr flfr fr fl fr fr fr fr 62 Guatteria megalophylla 1 ab fr fr fr 63 Helicostylis scabra 1 sa fl 64 Helicostylis tomentosa 2 sa fl flfr fr flfr fr fr fr 65 Heteropteris sp. 1 1 sa flfr fr 66 Hevea pauciflora 1 sa fl fl fr fr flfr fr fr fr fr 67 Hirtella guainiae 3 sa fl fl fr flfr flfr fr fr fr fr 68 Hymenolobium sp. 1 1 sa flfr fr fr fr fr 69 Inga capitata 1 sa flfr fl fr fr fr 70 Inga chartacea 2 sa flfr fr fr fr fr 71 Iryanthera crassifolia 9 sa fl fl flfr flfr flfr fr fr fr fr 72 Iryanthera elliptica 1 sa fl flfr flfr flfr fr fr fr 73 Iryanthera juruensis 1 sa flfr fr fr fr fl 74 Iryanthera laevis 3 sa fl flfr fr fr fr 75 Iryanthera macrophylla 1 sa fr fr 76 Iryanthera paraensis 1 sa flfr fr 77 Iryanthera polyneura 2 sa fl flfr fr fr fr fr 78 Iryanthera ulei 2 sa flfr fr flfr fr 79 Jacqueshuberia loretensis 11 ab fl fl fl fl flfr fr flfr flfr fr fr flfr flfr 80 Kotchubaea sericantha 1 sa fl flfr fl fl fr fr 81 Lacistema aggregatum 2 sa fl fl flfr flfr flfr fl flfr flfr flfr 82 Lacmellea klugii 4 ab fr fr flfr flfr flfr fl fr flfr 83 Ladenbergia amazonensis 1 sa flfr fl 84 Lauraceae sp. 4 1 sa fl fl fr fr flfr 85 Licania brittoniana 1 sa flfr 86 Licania lata 3 ab fr fl flfr fr flfr flfr fr fr 87 Licania urceolaris 1 sa fr fl fr 88 Lindackeria paludosa 1 sa fr fr 89 Mabea klugii 8 sa flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr fr flfr 90 Mabea maynensis 3 sa fl fl fl fl fr flfr 91 Macoubea sprucei 1 sa fr fl 92 Macrolobium limbatum 5 ab fl fl fl fr fr flfr flfr flfr flfr flfr flfr 93 Magnolia amazonica 1 sa fl fr 94 Manilkara bidentata 1 sa flfr fr fl fl 95 Maripa cf. paniculata 2 sa fl fl flfr flfr fr fr flfr 96 Marmaroxylon basijugum 2 sa fr fr fr fr 97 Matayba inelegans 2 ab fr flfr flfr fr fr 98 Mendocia pedunculata 1 sa flfr flfr fr fr fl 99 Miconia myriantha 2 sa fr flfr flfr 100 Miconia punctata 1 sa fr fr fr fr fr flfr 101 Miconia rimachii 1 sa fr continúa... Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) 101 http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm ZÁRATE ET AL. Nº Especie n Bosque 2003 2004 abr may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar 102 Miconia symplectocaulos 1 sa fr fr fl 103 Miconia tetrasperma 2 sa flfr flfr flfr fl 104 Micrandra elata 1 ab fl fr fr fr fr 105 Micropholis brochidodroma 1 sa fl 106 Micropholis cf. obscura 1 ab fl fl fr flfr flfr 107 Micropholis madeirensis 1 sa fl fl fr fl 108 Micropholis venulosa 7 ab flfr flfr fr fr flfr fl flfr flfr flfr 109 Moronobea coccinea 1 sa fl flfr fl 110 Mouriri cauliflora 1 sa fl 111 Myrcia sp. 1 1 ab fl fl fl 112 Myrtaceae sp. 1 1 ab fr 113 Nectandra aff. globosa 1 sa fr fr 114 Neea divaricata 1 ab fl fr fr 115 Neea floribunda 4 ab fr fr fl fr fr fr fr flfr 116 Neea macrophylla 4 sa fl fl fr fr fl fr flfr 117 Ocotea aciphylla 2 ab fl fl fl fr flfr 118 Ocotea scabrella 1 sa fl fr fr 119 Ophiocaryon heterophyllum 2 sa fl flfr fr fr fr fr 120 Osteophloeum platyspermum 2 sa fl flfr flfr 121 Pachira brevipes 87 ab fr fr fr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr 122 Pagamea sp. 1 2 ab flfr fl fr fr fr 123 Pagamea sp. 2 2 ab flfr fl fr fr fr 124 Palicourea condensata 2 sa fl fl fr fr fr fr fr 125 Parahancornia peruviana 1 sa fl fl fl fl fl fl 126 Picramnia sellowii 1 sa fl fl fr fr fr 127 Potalia amara 1 sa fl fr fr fr 128 Pourouma tomentosa 1 sa fl flfr fr fr 129 Pouteria aff. latianthera 1 ab fl fr fr 130 Pouteria torta 1 sa fl fl fl fl 131 Protium apiculatum 2 sa fr flfr fr fr fr fr 132 Protium gallosum 3 sa fr fr fr fr fr flfr flfr fr fr fl 133 Psychotria astrellantha 1 sa fl 134 Psychotria dolichophylla 1 sa fl fr 135 Psychotria erecta 2 sa fl fl fr fr fr fr 136 Psychotria loretensis 1 sa fl fr fr fr 137 Quiina nitens 1 sa flfr fl fl 138 Rauvolfia sprucei 2 sa flfr fl flfr 139 Ravenia biramosa 2 ab fl flfr fr fr 140 Rinorea flavescens 1 sa fl fr fr 141 Rinorea racemosa 9 sa flfr fr fr flfr flfr flfr flfr fr fr fr flfr 142 Rinorea viridifolia 1 sa fr 143 Rollinia peruviana 1 sa fl fl flfr flfr flfr 144 Roucheria punctata 1 ab fl fl fr fr fr 145 Rourea cuspidata 1 sa fl 146 Rubiaceae sp. 3 1 sa fr fl fl flfr 147 Rutaceae sp. 1 10 sa flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr flfr fr flfr flfr 148 Senefeldera inclinata 11 sa fl flfr fl flfr flfr flfr flfr flfr flfr fr fr 149 Siparuna bifida 3 sa flfr flfr flfr fr flfr fl fl flfr fr fr fr fr 150 Siparuna cristata 9 sa flfr fr fr fr flfr fl flfr flfr fr fr fr fl 151 Sloanea sp. 3 2 sa fr fr fr fr fr fl fr 152 Sloanea spathulata 3 ab fl fr fr fl 153 Solanum kioniotrichum 2 sa fr fr fr fr 154 Sorocea pubivena 1 sa fr 155 Spiranthera parviflora 6 sa fr flfr flfr flfr fr fr 156 Stachyococcus adinanthus 1 sa fl fl 157 Swartzia benthamiana 1 sa fl fl 158 Swartzia racemosa 1 sa fr flfr fl fl fr fr 159 Tachigali guianensis 1 sa flfr fl fr 160 Talisia clathrata 1 ab fl fl fr fr 161 Tapirira guianensis 2 sa fl fl fl fr fr 162 Tapura amazonica 1 sa fr flfr fl fl fr fr 163 Taralea oppositifolia 1 sa fl fl 164 Ternstroemia klugiana 15 ab flfr flfr flfr flfr flfr fr flfr 165 Theobroma subincanum 1 sa fr fr fr fr fr 166 Tococa guianensis 3 ab flfr fr fr fr fr 167 Tovomita sp. 1 1 ab fl flfr fr fr fr 168 Trichilia pallida 2 ab flfr fr fr fr fr 169 Trymatococcus amazonicus 3 sa fl flfr fr fr fr fr 170 Unonopsis sp. 1 3 sa fl fl flfr fr fr fr fr 171 Unonopsis stipitata 2 sa fl fl fl fr fr fr 172 Virola calophylla 3 sa fl fl flfr fr fr fr fr fr 173 Virola obovata 1 sa fl fl fr fr fr 174 Vismia macrophylla 2 sa fl flfr fr fr fr fr fr 175 Vismia sp. 1 1 sa fl 176 Xylopia benthamii 1 sa fl 102 Rev. peru. biol. 13(1): 095 - 102 (octubre 2006) http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm