Rev Inv Vet Perú 2021; 32(4): e19083 http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v32i4.19083 Número de progenie y exactitud de la valoración genética en características productivas de alpacas. Un estudio de simulación Number of progeny number and accuracy of breeding value in productive traits of alpacas. A simulation study Gerardo C. Mamani M.1,2, Mario L. Gonzales C.1 RESUMEN El objetivo del estudio fue evaluar mediante simulación las exactitudes de la predic- ción del valor de cría según la heredabilidad de la característica y el número de progenie. Se simularon poblaciones con seis números de progenie para machos (n = 15, 30, 50, 75, 100 y 150) y tres para hembras (n = 1, 2 y 3) y características con tres heredabilidades (h2 = 0.098, 0.22 y 0.56). La predicción de los valores de cría fue mediante el método del mejor predictor lineal insesgado y la exactitud fue calculada a partir de la diagonal de la matriz de la ecuación de los modelos mixtos. Se obtuvo que a mayor heredabilidad la exactitud fue también mayor en todos los escenarios. Respecto al número de hijos por reproductor, se obtuvo valores encima de 0.9 de exactitud cuando la progenie fue mayor a 30 hijos. En el caso de las hembras, las mayores exactitudes fueron para la heredabilidad de 0.56 con valores de 0.71, 0.74 y 0.76 para 1, 2 y 3 hijos, respectivamente. La exactitud de la predic- ción del valor de cría en características con heredabilidad similar a las de importancia en alpacas fue mayor cuando se incrementó el número de hijos por padre y cuando la heredabilidad de la característica fue mayor. Palabras clave: valor de cría, exactitud, heredabilidad, alpaca 1 Estación Experimental Agraria Illpa, Dirección de Recursos Genéticos y Biotecnología, Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), Puno, Perú 2 E-mail: ct_illpa1@inia.gob.pe Recibido: 9 de noviembre de 2020 Aceptado para publicación: 20 de mayo de 2021 Publicado: 24 de agosto de 2021 ©Los autores. Este artículo es publicado por la Rev Inv Vet Perú de la Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cual- quier medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original 1 G. Mamani y M. Gonzales ABSTRACT The aim of this study was to evaluate by simulation the accuracy of the prediction of the breeding value according to the heritability of the trait and the number of proge- nies. Populations were simulated with six progenies for males (n = 15, 30, 50, 75, 100 and 150) and three for females (n = 1, 2 and 3) and characteristics with three heritability (h2 = 0.098, 0.22 and 0.56). The prediction of the breeding values was calculated by the method of the best unbiased linear predictor and the accuracy was calculated from the diagonal of the matrix of the mixed model equation. It was found that the higher heritability the accuracy was also higher in all scenarios. Regarding the number of progenies per male, accuracy values above 0.9 were obtained when the progeny was greater than 30. In the case of females, the highest accuracies were 0.56 for heritability with values of 0.71, 0.74 and 0.76 for 1, 2 and 3 offspring, respectively. The accuracy of the prediction of the breeding value in traits with heritability similar to those of importance in alpacas was greater when the number of progenies per male increased and when the heritability of the trait was greater. Key words: estimated breeding value, accuracy, heritability, alpaca INTRODUCCIÓN para evaluarlo adecuadamente?, respuesta que por el momento se desconoce dicho nú- mero mínimo de progenie que permita tener En mejoramiento genético, la selección una exactitud confiable de la predicción del de individuos genéticamente superiores es im- valor de cría. portante para designarles como reproductores del rebaño. La predicción de los valores de La alpaca es una especie de importan- cría (EBV) mediante el método del mejor cia para la ganadería altoandina del Perú, pero predictor lineal insesgado (BLUP, best linear existen muy pocos programas de mejora unbiased prediction) se aplica ampliamen- genética, generalmente de entidades priva- te en diferentes especies domésticas (Gianola das (Gutiérrez et al., 2009), de allí que sea y Rosa, 2015). Los EBV proveen un estima- necesario estudiar los temas acerca de la do del potencial genético de un animal y es valoración genética en esta especie para las expresado en relación con el promedio de la evaluaciones genéticas. El objetivo de este población. Estas predicciones van acompa- estudio fue evaluar, mediante una simulación, ñadas de la exactitud, las cuales ayudan a las exactitudes de la predicción del valor de identificar el error y la incerteza de la predic- cría según la heredabilidad de la característi- ción (Tier et al., 1990) ca y el número de progenie. La exactitud indica el grado de confia- bilidad del valor cría. A mayor exactitud me- MATERIALES Y MÉTODOS nor cambio posible del valor de cría. Esta exactitud mejora cuando el animal evaluado Población Simulada tiene mas información fenotípica y de genea- logía (Clark et al., 2012). Sin embargo, un Los datos fenotípicos y de pedigrí fue- criador de alpacas se puede preguntar ¿Cuán- ron simulados usando el software QMSim tos descendientes debe tener un reproductor (Sargolzaei y Schenkel, 2014). En el proceso 2 Rev Inv Vet Perú 2021; 32(4): e19083 Exactitud del valor de cría según número de progenie en alpacas de simulación, la población histórica consistió donde PEV es la varianza del error de pre- i en 100 generaciones con una gradual disminu- dicción, σ2 es la varianza genética aditiva de a ción del tamaño de 3000 a 640 individuos. Un la característica analizada. total de 600 hembras y 40 machos de la ultima generación de la población histórica fueron los Los valores de cría y las exactitudes fundadores de la población reciente. La pobla- fueron calculados usando los programas de ción fue expandida por 10 generaciones basa- la familia BLUPF90 (Misztal et al., 2002). das en selección fenotípica, donde la proge- nie tenía 50% de probabilidad de ser macho, siendo de 60% el reemplazo de machos y de RESULTADOS 20% para hembras. Se simularon diferentes escenarios para lograr que el número de pro- Se calcularon los valores de cría y sus genie sea de 1, 2, 3 por cada hembra, y 15, respectivas exactitudes de reproductores con 30, 50, 75, 100, 150 por cada macho. seis tamaños de progenie (15, 30, 50, 75, 100 y 150) y para tres características con dife- Las heredabilidades usadas para la si- rentes heredabilidades (h2 = 0.56, 0.225 y mulación se basaron en estimaciones reales 0.098). Los valores de exactitud variaron se- del diámetro de fibra (0.561, Cruz et al., gún la heredabilidad de la característica y el 2020), peso de vellón (0.098, Gutiérrez et al., número de progenie de cada reproductor 2009) y porcentaje de medulación (0.225, (Cuadro 1). En los reproductores con infor- Cruz et al., 2019) en alpacas. mación propia, las mayores exactitudes se observaron con la heredabilidad de 0.56 y las Análisis Estadístico menores, cuando la heredabilidad fue de 0.098. Así mismo, las exactitudes se Las predicciones de los valores de cría incrementaron de 0.87 a 0.98, 0.78 a 0.96 y se realizaron mediante el mejor predictor li- 0.65 a 0.89 cuando el número de progenie neal insesgado (BLUP, Best linear unbiased varió de 15 a 150 hijos para las característi- prediction) (Henderson, 1976). Esta meto- cas con heredabilidades de 0.56, 0.225 y dología integra datos de pedigrí y de desem- 0.098, respectivamente. peño. El modelo lineal mixto en la notación matricial fue el siguiente: y = Xb + Za + e, La exactitud aumenta rápidamente con donde y es el vector de observaciones, X es el aumento del número de la progenie hasta la matriz de incidencia de los efectos fijos, Z llegar a un zenit (Figura 1). Si el interés es es la matriz de incidencia que relaciona las evaluar reproductores para características observaciones a los efectos genéticos aditi- con alta heredabilidad (h2 = 0.56; por ejem- vos, b es el vector de los efectos fijos, a es el plo, diámetro medio de fibra), sería suficiente vector de los efectos genéticos aditivos y e medir a 15 hijos para tener una exactitud es vector de los residuales. Se asumió que mayor a 0.8; en cambio al evaluar una ca- los efectos aleatorios eran independientes y racterística con heredabilidad baja (h2 = 0.098, normalmente distribuidos: a ~ N(0,Aσ2 ), y e a por ejemplo, peso de vellón sucio) se requeri- ~N(0,Iσ2 ), donde A es la matriz del numera- e rá 30 hijos para alcanzar una exactitud ma- dor de parentesco, I es la matriz identidad, yor a 0.8. σ2 es la varianza genética aditiva, y σ2 es la a e varianza residual. Las exactitudes son menores cuando el reproductor no tiene información propia (Cua- La exactitud de Mrode (2014) fue usa- dro 2) frente a los reproductores que la tie- da para calcular la exactitud (acc ) según: i nen (Cuadro 1). Sin embargo, estas diferen- cias se reducen conforme aumenta el núme- ro de progenie, llegando a ser casi iguales Rev Inv Vet Perú 2021; 32(4): e19083 3 G. Mamani y M. Gonzales Cuadro 1. Promedio y desviación estándar (DE) de la exactitud de la predicción de valores genéticos en alpacas de acuerdo con la heredabilidad de la característica y el número de progenie cuando el reproductor tiene datos propios Reproductores Progenie por h2 = 0.56 h2 = 0.22 h2 = 0.098 (n) reproductor Promedio DE Promedio DE Promedio DE 40 15 0.87 0.010 0.78 0.018 0.65 0.026 40 30 0.92 0.004 0.86 0.010 0.74 0.018 12 50 0.94 0.003 0.89 0.005 0.79 0.016 8 75 0.96 0.002 0.92 0.005 0.83 0.013 12 100 0.97 0.001 0.94 0.004 0.86 0.010 8 150 0.98 0.001 0.96 0.003 0.89 0.010 Cuadro 2. Promedio y desviación estándar (DE) de la exactitud de la predicción de valores genéticos en alpacas de acuerdo con la heredabilidad de la característica y el número de progenie cuando el reproductor no tiene datos propios Reproductores Progenie por h2 = 0.56 h2 = 0.22 h2 = 0.098 (n) reproductor Promedio DE Promedio DE Promedio DE 40 15 0.84 0.015 0.75 0.023 0.61 0.029 40 30 0.90 0.006 0.84 0.011 0.71 0.019 12 50 0.93 0.004 0.88 0.006 0.77 0.018 8 75 0.95 0.002 0.92 0.006 0.82 0.015 12 100 0.97 0.001 0.94 0.004 0.86 0.010 8 150 0.98 0.001 0.96 0.003 0.89 0.009 Cuadro 3. Promedio y desviación estándar (DE) de la exactitud de la predicción de valores genéticos en alpacas de acuerdo con la heredabilidad de la característica y el número de progenie cuando la hembra tiene datos propios Madres Progenie por h2 = 0.56 h2 = 0.22 h2 = 0.098 (n) hembra Promedio DE Promedio DE Promedio DE 600 1 0.71 0.044 0.58 0.068 0.43 0.081 600 2 0.76 0.029 0.64 0.047 0.50 0.059 600 3 0.78 0.021 0.67 0.036 0.53 0.048 4 Rev Inv Vet Perú 2021; 32(4): e19083 Exactitud del valor de cría según número de progenie en alpacas Figura 1. Exactitud de la predicción del valor de cría de reproductores alpacas según el número de progenie y la heredabilidad de la característica considerada cuando la progenie alcanza a 100 descendien- racterística con heredabilidad de 0.5, 22 hijos tes por reproductor. En el caso de las hem- por padres permitieron alcanzar una exacti- bras (Cuadro 3), que naturalmente pueden tud de 0.8. Asimismo, Mueller y Paz (1992), tener menos progenie, el comportamiento es en una prueba de progenie de carneros Me- similar al caso de los machos. A mayor rino encontraron exactitudes de 0.86 a 0.96 heredabilidad de la característica y mayor cuando el número de hijos varió de 36 a 106, número de progenie, la exactitud también se siendo la heredabilidad de 0.40. A mayor in- incrementa. formación esté disponible relacionada con la genética de un animal, más exacta será la exactitud de la predicción del valor de cría. DISCUSIÓN La información sobre la descendencia es valiosa porque la descendencia recibe la La exactitud de la predicción del valor mitad de los genes del animal. Si se dispone de cría es un parámetro crítico al realizar la de un número suficiente de crías, se puede selección de reproductores porque influye cuantificar el efecto de muestreo mendeliano directamente en el progreso genético (Hill y Weir, 2011) y se puede estimar con (Falconer y Mackar, 1996). En el presente mayor precisión el valor de cría del animal estudio se observó que la exactitud de las (Oldenbroek y van der Waaij, 2014). La dife- predicciones aumenta con el incremento del rencia de exactitud puede ser el resultado de número de hijos del reproductor evaluado. una heredabilidad diferente (Falconer y Estos resultados concuerdan con lo reporta- Mackay, 1996), lo cual fue corroborado en el do por Mueller (2018), quien para una ca- presente estudio donde para una heredabilidad Rev Inv Vet Perú 2021; 32(4): e19083 5 G. Mamani y M. Gonzales de 0.56, las exactitudes promedio fueron su- 4. Falconer DS, Mackay TFC. 1996. periores en todos los escenarios a las exacti- Introduction to quantitative genetics. 4th tudes de heredabilidades de 0.22 y estas a ed. Essex, UK: Longman Group. 448 p. las de 0.098. 5. Gianola D, Rosa GJ. 2015. One hundred years of statistical developments in animal breeding. Annu Rev Anim CONCLUSIONES Biosci 3: 19-56. doi: 10.1146/annurev- animal-022114-110733 La exactitud de la predicción del valor 6. Gutiérrez JP, Goyache F, Burgos A, de cría en características con heredabilidad Cervantes I. 2009. Genetic analysis of similar a las de importancia en alpacas fue six production traits in Peruvian alpacas. mayor cuando se incrementó el número de Livest Sci 123: 193-197. doi: 10.1016/ hijos por padre y cuando la heredabilidad de j.livsci.2008.11.006 la característica fue mayor. 7. Henderson CR. 1976. A rapid method for computing the inverse of a relationship Agradecimientos matrix. J. Dairy Sci 58:1727-1730. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(75)84776-X Al Grupo de Mejoramiento Genético de 8. Hill WG, Weir BS. 2011. Variation in la Facultad de Zootecnia e Ingeniería de Ali- actual relationship as a consequence of mentos de la Universidad de Sao Paulo por Mendelian sampling and linkage. Genet el servidor para las simulaciones y el análisis. 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