Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) SCIENTIA AGROPECUARIA a. Facultad de Ciencias Scientia Agro pecuaria Agropecuarias Universidad Nacional de Website: http://revistas.unitru.edu.pe/index.php/scientiaagrop Trujillo Dinámica folicular ovárica en vacas criollas bajo condiciones de pastoreo en la zona altoandina del Perú Ovarian follicular dynamics of a creole cattle under grazing conditions in high Andean areas of Peru Miriam Ibet Alfaro-Astorima1,2,* ; Huziel Héctor Ormachea-Sánchez2 ; Armando Enrique Alvarado-Malca3 1 Estación Experimental Agraria Illpa, Instituto Nacional de Innovación Agraria, Rinconada de Salcedo S/N, Puno. Peru. 2 Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Av. De la Cultura 733, Cusco. Peru. 3 Universidad Nacional Agraria La Molina, Av. La Molina 15024, Lima. Peru. Received June 23, 2020. Accepted November 22, 2020. Resumen El vacuno criollo es un recurso potencial para mejorar la productividad en la zona altoandina del Perú; sin embargo, el cruce indiscriminado con razas mejoradas está llevando a la erosión de su material genético. Estudios de los procesos fisiológicos que rigen su ciclo reproductivo son fundamentales para la aplicación exitosa de biotecnologías reproductivas que aseguren su preservación, uso y posterior difusión. Con el fin de estudiar su dinámica folicular ovárica, se evaluaron 15 animales bajo condiciones de pastoreo en dos épocas del año (seca y lluviosa). El crecimiento folicular se evaluó mediante seguimiento ultrasonográfico, la actividad lútea mediante dosaje hormonal y se realizó el análisis proximal del pasto por época. La duración promedio del ciclo estral fue de 21,39 ± 1,17 días para la época de lluvias y 22,07 ± 1,04 días para la época seca, no observando diferencia estadística (p > 0,05). Se pudieron observar ciclos con 2 (16%), 3 (78%) y hasta 4 (6%) ondas foliculares. El diámetro máximo alcanzado del folículo ovulatorio fue de 17,11 ± 1,59 y 17,67 ± 1,21 mm en la época lluviosa y seca respectivamente. De las 49 ovulaciones estudiadas, 27 (55%) correspondieron al ovario derecho y 22 (45 %) al ovario izquierdo. No hubo diferencia (p > 0,05) en la tasa de crecimiento ni diámetro de los folículos por época. El diámetro máximo del cuerpo lúteo 20,87 ± 1,48 y 21,30 ± 1,86 mm con una tasa de crecimiento de 1,01 ± 0,16 y 1,0 ± 0,15 mm/día. Estos resultados reflejan el potencial del ganado criollo de mantener su ciclicidad aún en ambientes desfavorables. Palabras clave: Dinámica folicular; vacas criollas; zona altoandina; ciclo estral; folículos ováricos. Abstract Creole cattle are a potential resource to improve productivity in the high Andean zone of Peru; however, indiscriminate crossing with improved breeds is leading to the erosion of their genetic material. Studies of the physiological processes that govern its reproductive cycle are essential for the successful application of reproductive biotechnologies that ensure their preservation, use and subsequent dissemination. In order to study the follicular dynamics of creole cattle, 15 animals were evaluated under grazing conditions in two seasons of the year (rainy and dry). Follicular growth was evaluated by ultrasonographic monitoring, luteal activity by hormonal dosing, and proximal analysis of grass was performed by season. The average length of the estrous cycle was 21.39 ± 1.17 days for the rainy season and 22.07 ± 1.04 days for the dry season, with no statistical difference (p > 0.05). Cycles with 2 (16%), 3 (78%) and 4 (6%) follicular waves was observed. The maximum diameter of the ovulatory follicle reached was 17.11 ± 1.79 and 17.67 ± 1.21mm in the rainy and dry seasons, respectively. Of the 49 ovulations studied, 27 (55%) corresponded to the right ovary and 22 (45%) to the left ovary. There was no difference (p > 0.05) in growth rate or follicle diameter by season. The maximum diameter of the corpus luteum was 20.87 ± 1. 48 and 21.30 ± 1.86 mm with a growth rate of 1.01 ± 0.16 and 1.0 ± 0.15 mm/day. These results reflect the potential of creole cattle to maintain their cyclicity even in unfavorable environments. Keywords: Follicular dynamics; Creole cattle; High Andean zone; Estrous cycle; Ovarian follicles. Cite this article: Alfaro-Astorima, M.I.; Ormachea-Sánchez, H.H.; Alvarado-Malca, A.E. 2020. Dinámica folicular ovárica en vacas criollas bajo condiciones de pastoreo en la zona altoandina del Perú. Scientia Agropecuaria 11(4): 621-628. --------- * Corresponding author © 2020 All rights reserved E-mail: ibetalfaro@gmail.com (M.I. Alfaro-Astorima). DOI: 10.17268/sci.agropecu.2020.04.18 -621- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) 1. Introducción ecográficas (Abdelnaby et al., 2020), las va- La ganadería altoandina es una actividad riaciones en la dinámica folicular se pueden económica muy importante en el Perú, se deber a factores externos como la estación, estima que el 87% de los 824 mil producto- la alimentación o el manejo, pero también res agropecuarios se centran en la sierra pueden variar por factores internos como la (MINAGRI, 2017), donde el ganado consti- raza (Kojima, 2003). tuye una fuente de trabajo para el poblador El entendimiento de estas diferencias re- andino; además de proporcionar carne, le- sultan de importancia para la aplicación che y tracción para el arado, es en muchos práctica de las biotecnologías reproduc- casos, el único sustento de la familia debido tivas (Dorneles et al., 2017), sobre todo a que las condiciones ambientales no permi- porque actualmente son escasos los repor- ten desarrollar muchos cultivos de pan lle- tes de dinámica folicular de vacas criollas var (Rivas et al., 2007). en la zona altoandina del Perú. Por lo tanto, La actividad ganadera altoandina se basa el objetivo fue estudiar la dinámica folicular en el aprovechamiento de los pastos natura- de vacas criollas bajo condiciones de les, cuya disponibilidad varía de acuerdo a pastoreo en la época de lluvias y seca. la época del año (Delgado et al., 2019). El au- mento de las precipitaciones en la época llu- 2. Materiales y métodos viosa da como resultado una mayor disponi- 2.1. Lugar de estudio bilidad de recursos vegetales y agua que El trabajo se realizó en el distrito de Carapo, son los principales impulsores del éxito re- provincia de Huancasancos, departamento productivo (Mastromonaco y Gonzalez, de Ayacucho, Perú; a una altitud de 3 320 a 2020); y en la época seca hay una marcada 3850 msnm., Latitud:13°83’89’’; Longitud: disminución de estos recursos, a los que se 74° 31’19’’; temperatura media anual de suma la disminución de la temperatura, que 11,4 °C y precipitación media anual de 702 se sabe, influye de manera similar a la lluvia mm (SENAMHI, 2017). (Caro et al., 2013). El ganado que se ha adaptado a estas con- 2.2. Animales diciones a lo largo de los años por selección Se utilizaron 15 vacas criollas de entre 4 a 6 natural, se denominan vacunos “criollos”, años de edad, con una condición corporal éstos son animales que se han vuelto extre- de 2,5 a 3 en la escala de 1 a 5, vacías y con madamente resistentes al clima seco, bajas ciclo regular previa evaluación ginecoló- temperaturas, pastos de baja calidad y en- gica. No se realizó ningún tipo de sincroni- fermedades en general (Zárate et al., 2010). zación debido a que el objetivo fue estudiar Debido a dichas características, el ganado la dinámica folicular de los ciclos estrales criollo ha atraído el interés de algunos inves- espontáneos que el animal presentaba natu- tigadores como recurso potencial para me- ralmente en un ambiente altoandino, tanto jorar la productividad en la zona altoandina; en la estación lluviosa (enero- marzo) como sin embargo, no se cuenta con información en la estación seca (julio - setiembre). necesaria para su mejoramiento, manejo e inserción a la ganadería productiva del país, 2.3. Composición del pasto y por considerarlas poco productivas, los Se obtuvieron muestras de pasto natural animales criollos están siendo poco a poco que era consumido por los animales, tanto sustituidos o absorbidos por otras razas en la época de lluvias como en la época (Hidalgo et al., 2015). seca. Las muestras fueron tomadas al azar, El uso de biotecnologías reproductivas por método directo, siguiendo el desplaza- puede contribuir en gran medida a la preser- miento del animal y simulando el movimiento vación, uso y difusión de grupos de animales que éstos realizan al alimentarse (Herrera, en riesgo como el ganado criollo, por lo que 2007). estudios de los procesos fisiológicos que ri- gen su ciclo reproductivo (ciclo estral) son Tabla 1 fundamentales (Mastromonaco y Gonzalez, Resultados del análisis proximal del pasto natural en la 2020). estación lluviosa y seca El ciclo estral del ganado vacuno ha sido Estación Estación Contenido (%) ampliamente descrito y, en los últimos años, lluviosa seca el estudio de la dinámica folicular ha contri- Humedad 25,78 0,00 Proteína 14,37 11,69 buido grandemente a su entendimiento Ext. etéreo 3,04 1,65 (Komatsu y Masubuchi, 2017). La compren- Fibra cruda 24,55 40,50 sión actual de la dinámica folicular es la Cenizas 8,52 7,24 suma de estudios endocrinológicos e histo- Extracto No 49,52 38,92 Nitrogenado lógicos que se apoyan siempre con técnicas -622- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) Las muestras fueron llevadas al el La- conservaron a -20 ºC hasta su procesa- boratorio de Bioquímica, Nutrición y Alimen- miento. tación Animal de la Facultad de Medicina Ve- Las muestras fueron analizadas en el Labo- terinaria de la Universidad Nacional Mayor ratorio de Reproducción Animal de la Facul- de San Marcos, donde se realizó el análisis tad de Medicina Veterinaria de la Universi- proximal para determinar el contenido de dad Nacional Mayor de San Marcos, los aná- humedad, proteína cruda (nitrógeno total), lisis para la determinación de progesterona fibra cruda, lípidos, ceniza y extracto libre plasmática se realizaron mediante la téc- de nitrógeno (Tabla 1). nica de radioinmunoanálisis (RIA) en fase sólida, usando un antiP4 monoclonal y 125I 2.4. Seguimiento ecográfico progesterona como trazador, validados Las vacas fueron evaluadas por ecografía para plasma bovino (Ramirez, 2001). transrectal cada 48 horas durante al menos Se ordenó el ciclo estral de acuerdo a la dos ciclos consecutivos por época del año concentración de P4, las imágenes ultraso- (lluviosa y seca), utilizando un ecógrafo por- nográficas o la observación visual de celo, tátil Esaote Tringa Linear Vet ®, con un asumiendo como día 0 de cada ciclo la pre- transductor lineal de 7,5 MHz. sentación de celo, el nivel basal de P4 o el Para realizar la ecografía transrectal se in- día previo a la imagen de ovulación. movilizó al animal en un brete de manejo, se realizó el lavado de los genitales externos, 2.6. Análisis estadístico se procedió a lubricar e insertar la mano en- Los datos fueron analizados en un diseño guantada con el transductor. Los ovarios completamente al azar (DCA), las diferen- fueron observados minuciosamente en dos cias en las variables de respuesta por época planos (latero medial y dorsoventral) tra- fueron evaluadas mediante análisis de va- tando de abarcar toda su superficie, de esta rianza (ANOVA) desbalanceado con un nivel manera se obtuvieron al menos 4 imágenes de significancia de α = 0,05. Los valores se por ovario. Se registraron las variaciones en el tamaño expresan como media ± desviación están- del cuerpo lúteo y el folículo para cada ob- dar (DS) del conjunto de observaciones. Las servación, lo que permitió determinar la figuras fueron generadas con el paquete tasa de crecimiento restando el tamaño má- “ggplot2” del programa estadístico R. ximo alcanzado menos el tamaño inicial divi- dido entre los días de persistencia. El perfil 3. Resultados y discusión de la dinámica folicular de cada animal se 3.1. Duración del ciclo estral determinó recapitulando todos los datos ob- En la época de lluvias, 2 de 15 vacas fueron tenidos en la ecografía de cada folículo ob- evaluadas en 3 ciclos estrales, 7 en 2 ciclos servado a partir de 4 mm. estrales y los 6 restantes fueron evaluadas 2.5. Actividad del cuerpo lúteo en un solo ciclo estral completo, haciendo La actividad lútea se evaluó mediante la me- un total de 26 ciclos estrales observados dición de los niveles de progesterona plas- con un promedio de duración de 21,39 ± mática para lo cual se tomaron muestras de 1,17 días. En la época seca, 8 de las 15 va- sangre semanalmente que se obtuvieron cas fueron evaluadas en 2 ciclos estrales y por punción en la vena coccígea usando los 7 restantes en un ciclo estral completo, agujas Nº 18 G x 1” en tubos vacutainer sin haciendo un total de 23 ciclos estrales ob- anticoagulante. Las muestras se mantuvie- servados con un promedio de duración de ron refrigeradas, se separó el suero por 22,07 ± 1,04 días (Tabla 2). No hubo diferen- centrifugación dentro de las 2 horas y se cia estadística entre épocas del año. Tabla 2 Duración del ciclo estral y características de la dinámica folicular de vacas criollas al pastoreo en la época de luvias y seca Época de lluvias Época seca Características n X̄ ± DS n X̄ ± DS Duración del ciclo estral (días) 26 21,39 ± 1,17 a 23 22,07 ± 1,04 a Diámetro máximo (mm) del folículo dominante 42 11,69 ± 0,98 a 51 11,25 ± 0, 76 a Diámetro (mm) del folículo ovulatorio 26 17,11 ± 1,59 a 23 17,67 ± 1, 21 a Diámetro máximo (mm) del cuerpo lúteo 26 20,87 ± 1,48 a 23 21,30 ± 1,86 a Tasa de crecimiento (mm/día) del Folículo dominante 42 1,19 ± 0,45 a 51 1,08 ± 0,73 a Tasa de crecimiento (mm/día) del Folículo ovulatorio 26 1,95 ±0,25 a 23 1,92 ± 0,12 a Tasa de crecimiento (mm/día) del Folículo 185 0,74 ± 0,47 a 198 0,81 ± 0,24 a subordinado Tasa de crecimiento (mm/día) del Cuerpo lúteo 26 1,01 ± 0,16 a 23 1,0 ± 0,15 a ab Valores con letra diferente en la misma fila difieren significativamente (p < 0,05). -623- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) La duración del ciclo estral en ambas épo- en la dinámica del folículo en los ovarios iz- cas se encuentra dentro del rango repor- quierdo y derecho se ha utilizado para dilu- tado para la especie, pues la mayoría de los cidar los mecanismos locales de control de estudios muestran que el 60% a 70% de los la función ovárica frente a los sistémicos. Al- Bos taurus presentan un ciclo estral que os- gunos autores han informado una mayor ac- cila entre 19 y 23 días (Adams et al., 2008), tividad folicular y proporción de ovulaciones esto depende de la duración de las ondas y en el ovario derecho (> 60%), mientras que la influencia del cuerpo lúteo; por lo tanto, el otros no reportan tales diferencias (Adams proverbial ciclo estral de 21 días del ganado y Singh, 2014). vacuno existe solo como un promedio En cuanto al diámetro máximo alcanzado del (Adams y Singh, 2014). cuerpo lúteo en ambas épocas (Tabla 2), Se han realizado estudios de dinámica foli- fueron menores a los reportados por Quispe cular en ganado Brown Swiss en condicio- et al. (2013) de 26,8 mm en los días 10,8 ± nes de altura en Perú como el de Quispe et 3,7. Por otro lado, nuestros resultados fue- al. (2013), que reporta un promedio de 20,5 ron más cercanos al estudio de ± 2,3 días. Por otro lado, Satheshkumar et al. Satheshkumar et al. (2015) quien hizo estu- (2015) realizó estudios sobre la influencia dios de la influencia de la estación natural de la estación en vacunos mestizos de en la dinámica ovárica de vacas mestizas de Jersey en la India, reportando que la dura- la India, reportando diámetros de 22,1 ± 0,4 ción del ciclo estral fue mayor en la época mm para la época calurosa y 22,6 ± 0,8 mm calurosa (22,2 ± 0,9 días) que en la fría (20,7 para la época fría no habiendo diferencia en- ± 0,4 días). tre épocas. 3.2. Desarrollo folicular y de cuerpo lúteo 3.3. Tasa de crecimiento folicular y del El diámetro máximo del folículo dominante y cuerpo lúteo el tamaño del folículo ovulatorio no mues- La tasa de crecimiento del folículo domi- tran diferencias significativas por época del nante en ambas épocas (Tabla 2), es muy año (Tabla 2). cercana al reportada por Ginther (2018) de El folículo dominante puede llegar a medir 1,5 ± 0,1 a 1,8 ± 0,1 mm / día, clasificándola de entre 11,2 a 22,2 mm, hasta que una como un crecimiento común. Por otro lado, nueva onda se imponga o se den las condi- Pérez et al. (2019) estudió tasas de creci- ciones para su desarrollo y posterior ovula- miento del folículo dominante por etapa de ción (Satheshkumar et al., 2015); sin em- lactación en ganado sometido a sincroniza- bargo, también se han reportado diámetros ción de celo en el altiplano peruano, repor- menores los cuales podrían estar asociados tando valores que van desde 2,3 ± 1,5 a 2,4 a una meseta más corta, lo que contribuiría ± 1,8 mm/día. a aumentar el número de ondas, descrito a Gran parte de las variaciones en el creci- profundidad en ganado Bos indicus (Ginther miento folicular se deben a factores nutri- y Hoffman, 2014). cionales pues existe estrecha relación entre El tamaño del folículo ovulatorio en ambas el balance energético y fertilidad (Martins et épocas fue menor al reportado para la espe- al., 2019). Aunque los mecanismos bioquími- cie, que va desde los 18 a 20 mm (Ginther et cos son complejos y numerosos, se ha de- al., 2016; Adams y Singh, 2014). Las diferen- mostrado que el desarrollo de los folículos cias podrían atribuirse a las características depende de los factores de crecimiento en fenotípicas de tamaño y conformación pro- una etapa temprana y de su capacidad de pias del grupo estudiado, pues More (2016) respuesta gonadotrópica, esteroidogénica evaluó vacunos criollos de la misma zona, para la proliferación celular en una etapa llegando a la conclusión que este grupo de tardía (Luo et al., 2020). Por lo tanto, los animales presentaba menor altura a la cruz cambios nutricionales actúan directamente (113,53 ± 1,15 cm), perímetro torácico sobre el ovario para provocar cambios en (157,09 ± 1,03 cm) y longitud corporal los patrones de crecimiento folicular (127,56 ± 1,51 cm). Por otro lado, García et (Armstrong et al., 2001). Sin embargo, al no al. (2017) asoció las diferencias de tamaño encontrarse diferencias en la tasa de creci- al genotipo bovino en su investigación sobre miento entre épocas, resulta interesante de- perfiles de crecimiento folicular en vacas bido a que si existe variación del porcentaje portadoras y no portadoras del gen “Trio”, de nutrientes disponibles en el pasto natural reportando 14,9 ± 0,4 mm como diámetro que las vacas criollas consumen a lo largo mínimo encontrado en un folículo peri ovula- del año (Tabla 1). Un adecuado aporte de torio en animales que no portaban el gen. nutrientes, sobre todo energéticos, promue- De los 49 folículos ovulatorios observados, ven cambios metabólicos plasmáticos como 27 (55%) correspondieron al ovario derecho la glucosa y el colesterol (Martins et al., y 22 (45%) al ovario izquierdo. La asimetría 2019), teniendo en cuenta que los -624- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) receptores de insulina, factores de creci- diámetros pre ovulatorios y el ciclo se miento y precursores esteroideos están alarga (Aerts y Bols, 2010). ampliamente distribuidos por todo el ovario Gomez et al. (2019) y Satheshkumar et al. (Shimizu, 2016), debe haber un delicado (2015) manifiestan que existe gran influen- equilibrio de contenido en la dieta. En este cia de los diferentes mecanismos hormona- caso, podríamos suponer que la vaca criolla les, sobre todo la actividad endocrina lútea, posee mecanismos aún desconocidos para que impulsa el crecimiento y desviación de mantener sus procesos reproductivos regu- folículos. Por otro lado, Jaiswal et al. (2009) lares, aún en condiciones precarias de asoció el dominio de la primera onda con un alimentación. retraso posterior en el logro del diámetro máximo del folículo dominante de la se- 3.4. Ondas de crecimiento folicular gunda onda, así como con el inicio temprano Se pudieron observar ciclos con 2 (16%), 3 de la luteólisis; llegando a la conclusión que (78%) y hasta 4 (6%) ondas de crecimiento los factores que influyen en el desarrollo del folicular, presentándose en mayor porcen- folículo dominante de la primera onda son taje los ciclos con tres ondas foliculares (Fi- los responsables de regular el patrón de on- gura 1); a diferencia de Quispe et al. (2013), das. quién reportó ciclos con dos (83,3%), tres Por lo tanto, un estudio minucioso de la in- (11,1%) y cuatro (5,5%) ondas foliculares. teracción de los folículos de una misma La mayoría de los ciclos estrales bovinos onda podría dar mejores luces para aclarar Bos taurus (> 95%) están compuestos por este mecanismo. dos o tres ondas de crecimiento folicular, siendo la presentación de 4 ondas de creci- 3.5. Número de folículos observados por miento folicular muy reducida (Ginther et al., onda de crecimiento folicular 2015; Adams y Singh, 2014). El número de folículos observados por onda Un aumento en el número de ondas de cre- de crecimiento folicular (Tabla 3) se encuen- cimiento folicular se ha asociado con facto- tra dentro del rango reportado por Komatsu res raciales (Moreira et al., 2000), de manejo y Masubuchi (2017) que es de 5 a 10 para la y nutrición (Zárate et al., 2010). Resaltando especie. Sin embargo, en los estudios de con este último, debido a que bajos niveles Satheshkumar et al. (2015) indica un prome- nutricionales en el alimento conducen a ba- dio de 3,9 ± 0,4 folículos en la estación calu- jas concentraciones del factor de creci- rosa y 7,0 ± 0,3 para la estación fría. Es ne- miento insulínico tipo 1 (IGF-I), traducién- cesario tener en cuenta que la observación dose en una reducción del diámetro y per- de folículos puede verse afectada por la téc- sistencia del folículo dominante de todas las nica de exploración, experticia o calidad del ondas; por lo tanto, los folículos no llegan a equipo ecográfico que se use. Figura 1. Patrón de crecimiento folicular con tres ondas durante el ciclo estral. -625- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) Tabla 3 Características de la dinámica folicular de vacas criollas al pastoreo por ondas de crecimiento folicular Características Onda 1 Onda 2 Onda 3 Onda 4 Presentaciones por ciclo (%) - 16 78 6 Número de folículos por onda 4,95 ± 1,07 5,07 ± 1,06 5,17 ± 0,80 5,01 ± 0,71 Folículo dominante Diámetro máximo (mm) 12,07 ± 0,94 11,04 ± 0,72 11,38 ± 0,93 11,43 ± 0,96 Tasa de crecimiento (mm/día) 1,39 ± 0,48 1,03 ± 0,63 1,12 ± 0,82 1,10 ± 0,93 Día de divergencia 4,10 ± 1,72 11,35 ± 1,03 15,75 ± 1,01 18,35 ± 1,06 Persistencia (Días) 4,10 ± 1,26 6,26 ± 1,20 6,52 ± 2,43 6,50 ± 1,18 Inicio de la atresia (días) 8,75 ± 0,96 13,32 ± 0,78 17,05 ± 0,75 - Figura 2. Patrón de las concentraciones de progesterona plasmática por estación. 3.6. Características del folículo dominante FSH con aumentos bruscos de concentra- por onda de crecimiento folicular ción alargan la misma (Gomez et al., 2019). El diámetro máximo y tasa de crecimiento Para efectos de estudios posteriores, es re- del folículo dominante de la primera onda es comendable la medición de las concentra- superior a las demás ondas, esto puede es- ciones de gonadotropinas circulantes, pues tar asociado a su entorno endocrino; pues la FSH circulante y la divergencia han sido Miura et al. (2014) sustenta que la menor una asociación constante en las especies concentración de progesterona inicial, la monovulares. concentración de estrógenos en el líquido folicular y el aumento del flujo sanguíneo, 3.7. Actividad del cuerpo lúteo contribuyen a una mayor actividad metabó- Además del estudio ecográfico, fue necesa- lica del mismo. Por otro lado, Ginther et al. rio medir las concentraciones de progeste- (2015) explica que la oleada preovulatoria rona pues los parámetros ecográficos para de la hormona folículo estimulante (FSH) distinguir un cuerpo lúteo (CL) recién for- también podría inducir el crecimiento folicu- mado de uno ya establecido no son precisos lar de la onda folicular emergente y dismi- (Perry y Cushman, 2016). El dosaje semanal nuir la tasa de crecimiento del siguiente fo- de progesterona plasmática sirvió como in- lículo dominante. dicador para poder relacionar el creci- En cuanto al día de divergencia, se presentó miento del cuerpo lúteo con el final del ciclo días después al reportado por Dorneles et estral. al. (2017) que fue de 2,9 días para la primera En la Figura 2 se observa que la concen- onda folicular y García et al. (2017) de 3,3 tración máxima de progesterona en ambas ±0,6 días para la segunda onda folicular. épocas del año se dio entre los días 13 a 16 Las variaciones en el inicio de la divergencia del ciclo estral y declinó a partir del día 17. están asociadas a los niveles de estradiol También, que los niveles de progesterona (E2) y la hormona folículo estimulante (FSH), plasmática en la época de lluvias son mayo- pues la secreción de E2 acelera la divergen- res a los de la época seca; sin embargo, cia, mientras que un patrón de secreción de ambas siguen un mismo patrón. -626- M.I. Alfaro-Astorima et al. / Scientia Agropecuaria 11(4): 621 – 628 (2020) En el estudio de Satheshkumar et al. (2015), Aerts, J.M.; Bols, P.E. 2010. Ovarian follicular dynamics. la concentración de progesterona fue signi- A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and ficativamente mayor (17,81 nmol /L) durante future prospects. Reproduction in Domestic Animals la temporada de calor que durante la tempo- 45(1): 180-187. rada de frío (13,36 nmol /L), la cual asocia a Armstrong, D.G.; McEvoy, T.G.; Baxter, G.; et al. 2001. Effect of dietary energy and protein on bovine la presentación de mayor número de ondas follicular dynamics and embryo production In vitro: debido a que la alta concentración de pro- Associations with the Ovarian Insulin-Like growth gesterona durante el ciclo medio del cuerpo factor system. Biology of Reproduction 64(6): 1624- lúteo. 1632. Caro, S.P.; Schaper, S.V.; Hut, R.A.; et al. 2013. The case Recientemente, Gomez et al. (2020) demos- of the missing mechanism: How does temperature tró que elevados niveles de progesterona influence seasonal timing in endotherms? PLoS conducen a una inhibición más temprana Biology 11(4): e1001517 Delgado, A.; García, C.; Allcahuamán, D.; et al. 2019. del crecimiento del folículo subordinado y Phenotypic characterization of creole cattle in the aumenta la frecuencia de desviación tem- Huascaran National Park - Ancash, Perú. Revista de prana; sin embargo, la desviación temprana Investigaciones Veterinarias del Perú 30: 1143-1149. aun no es explicada porque, según este es- Dorneles, R.; Nogueira, G.P.; Rocha M.; et al. 2017. Characterizing emergence and divergence in the tudio, puede suceder en presencia de con- first follicular wave in a tropically adapted Bos taurus centraciones de FSH y LH elevadas o redu- breed. Theriogenology 88: 9-17. cidas. Por su parte, Narváez et al. (2019) García, A.; Kirkpatrick, B.W.; Wiltbank, M.C. 2017. Follicular waves and hormonal profiles during the precisa que el cuerpo lúteo no tiene influen- estrous cycle of carriers and non-carriers of the Trio cia en el número de folículos ni en la calidad allele, a major bovine gene for high ovulation and de ovocitos, por lo que estudios más preci- fecundity. Theriogenology 100: 100-113. sos de la actividad luteal son necesarios. Ginther, O.J. 2018. Variations in follicle-diameter deviation and a growth spurt in the dominant follicle at deviation in Bos taurus heifers. Animal 4. Conclusiones Reproduction Science 188: 55-164. Ginther, O.J.; Baldrighi, J.M.; Siddiqui, M.A.R.; et al. Los animales evaluados, en general, han 2016. Characteristics and functions of a minor FSH mostrado que las características de su diná- surge near the end of an interovulatory interval in Bos taurus heifers. Domestic Animal Endocrinology mica folicular están dentro de los paráme- 56: 63-69. tros biológicos para la especie, sólo algunas Ginther, O.J.; Hoffman, M.M. 2014. Intraovarian effect of características fueron diferentes. Es nece- dominant follicle and corpus luteum on number of sario resaltar que en dichas características follicles during a follicular wave in heifers. Theriogenology 82(1): 169-175. no hubo diferencia entre épocas del año, a Ginther, O.J.; Siddiqui, M.A.R.; Baldrighi, J.M.; et al. pesar de que en la estación seca los nutrien- 2015. Differences between follicular waves 1 and 2 tes disponibles en el pasto natural son me- in patterns of emergence of 2-mm follicles, associated FSH surges, and ovarian vascular nores a los de la época lluviosa. Esto supone perfusion in heifers. Theriogenology 84(6): 853-861. que el animal criollo tiene potencialidad Gomez, V.E.; Ginther, O.J.; Araujo, E.R.; et al. 2019. para un adecuado desempeño reproductivo Hormonal mechanisms regulating follicular wave en ambientes extremos; sin embargo, para dynamics I: Comparison of follicle growth profiles under different physiological conditions in heifers. entender con mayor profundidad los meca- Theriogenology 123: 194-201. nismos que regulan la dinámica folicular y Gomez, V.E.; Ginther, O.J.; Guimarães, J.D.; et al. 2020. estacionalidad propiamente dicha, también Hormonal mechanisms regulating follicular wave dynamics II: Progesterone decreases diameter at se debe contemplar estudios de concentra- follicle selection regardless of whether circulating ciones de gonadotropinas, del eje hipotalá- FSH or LH are decreased or elevated. mico-pituitario-gonadal y mejorar los méto- Theriogenology 143: 148-156. dos actuales para observar el desarrollo fo- Herrera, R.S. 2007. 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