Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 CARACTERIZACIÓN AGROMORFOLÓGICA Y DIVERSIDAD FENOTÍPICA DE LA COLECCIÓN DE GERMOPLASMA DE PALLAR (Phaseolus lunatus L.) DEL INIA, PERÚ † [AGROMORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION AND PHENOTYPICAL DIVERSITY OF THE PALLAR GERMPLASM COLLECTION (Phaseolus lunatus L.) FROM INIA, PERU] Hans Dadther-Huaman1*, Tabita Abigail Gambini-de la Cruz2*, Bilijin Coaquira-Mendoza2, Diana Garay-Duran1, Jhimy Parco-Quinchori1, René Quispe-Castro3, Leandro Aybar-Peve2, Sergio Contreras-Liza4 and Víctor Hugo Casa-Coila3 1 INIA, ProAgrobio, Avenida La Molina 1981, Lima 15024. Perú. Email: hansdadtherhuaman@gmail.com, dgarayduran@gmail.com, jhmparco@gmail.com, 2 INIA, EEA Chincha, Carretera Antigua Panamericana Sur, km. 200.5, Chincha Baja, Provincia de Chincha, Ica 11750. Perú. Email: gambini1991@gmail.com, bilijin.c.mendoza@gmail.com, laybar@inia.gob.pe, 3Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, calle Santa Catalina 117, Arequipa 04001. Perú. Email: rquispe25@unsa.edu.pe, vcasac@unsa.edu.pe, 4Departamento de Agronomía, Universidad Nacional José Faustino Sánchez Carrión, Av. Mercedes Indacochea 609, Huacho, Perú. Email: scontreras@unjfsc.edu.pe *Corresponding author SUMMARY Background: Pallar (Phaseolus lunatus) is a grain legume of great socioeconomic importance in Peru, which has been domesticated in the past by pre-Hispanic cultures. Objective: Carry out the agromorphological characterization of 36 accessions from the Pallar National Collection of the Germplasm Bank of the National Institute of Agrarian Innovation (Peru). Methodology: 16 qualitative characters and 10 quantitative characters were compared using descriptive analysis, ANOVA and Scott Knott test, correlation, principal components and hierarchical grouping. Results: There was a positive correlation between the length of the main stem and the average number of mature pods per plant, average number of seeds per plant, average weight of seeds per plant and average weight of seeds; Likewise, a negative correlation was found between the number of locules per mature pod and the length and average weight of the seeds. Implications: The agromorphological characterization of the pallar is necessary for the conservation of genetic resources originating in Peru. Conclusions: Phenotypic variability was found among the Pallar accessions; Thus, the existence of three groups was established among the accessions in relation to quantitative characters, highlighting the high values of average number of seeds per plant, seed thickness, number of locules per mature pod, length of the main stem and average number of seeds. mature pods per plant. The promising accession was 14ac with respect to the highest average number of mature pods, average number of seeds and average weight of seeds per plant. Key words: agromorphological characterization; germplasm; characters; accessions; diversity. RESUMEN Antecedentes: El pallar (Phaseolus lunatus), es una leguminosa de grano de gran importancia socioeconómica en el Perú, que ha sido domesticada en el pasado por las culturas prehispánicas. Objetivo: Realizar la caracterización agromorfológica de 36 accesiones de la Colección Nacional de pallar del Banco de Germoplasma del Instituto Nacional de Innovación Agraria (Perú). Metodología: Se compararon 16 caracteres cualitativos y 10 caracteres cuantitativos a través de análisis descriptivos, ANOVA y prueba de Scott Knott, de correlación, de componentes principales y de agrupamiento jerárquico. Resultados: Hubo correlación positiva entre la longitud del tallo † Submitted February 19, 2024 – Accepted May 24, 2024. http://doi.org/10.56369/tsaes.5490 Copyright © the authors. Work licensed under a CC-BY 4.0 License. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ISSN: 1870-0462. ORCID = H Dadther-Huaman: https://orcid.org/0000-0001-7527-5410; TA Gambini-de la Cruz: https://orcid.org/0000-0002-3611-8508; B Coaquira-Mendoza: https://orcid.org/0009-0002-2297-6859; D Garay-Duran: https://orcid.org/0009-0008-7656-0529; J Parco- Quinchori: https://orcid.org/0000-0001-7958-3197; R Quispe-Castro: https://orcid.org/0000-0001-5025-5077; L Aybar-Peve: https://orcid.org/0000-0001-5577-5063; S Contreras-Liza: https://orcid.org/0000-0002-6895-4332; VH Casa-Coila: https://orcid.org/0000- 0001-5081-6401 1 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 principal y el número promedio de vainas maduras por planta, número promedio de semillas por planta, peso promedio de semillas por planta y peso promedio de semilla; asimismo, se halló correlación negativa entre el número de lóculos por vaina madura y largo de semilla y peso promedio de semilla. Implicaciones: La caracterización agromorfológica del pallar es necesaria para la conservación de los recursos genéticos originarios del Perú. Conclusiones: Se encontró variabilidad fenotípica entre las accesiones de pallar; es así, que se estableció la existencia de tres grupos entre las accesiones en relación a caracteres cuantitativos, resaltando los altos valores para número promedio de semillas por planta, grosor de semilla, número de lóculos por vaina madura, longitud del tallo principal y número promedio de vainas maduras por planta. La accesión promisoria fue la 14ac respecto al mayor número promedio de vainas maduras, número promedio de semillas y peso promedio de semillas por planta. Palabras claves: caracterización agromorfológica; germoplasma; caracteres; accesiones; diversidad. INTRODUCCIÓN de Yucatán, América Central y El Caribe (Motta- Aldana et al., 2010; Fofana et al., 2001); y el andino El pallar (Phaseolus lunatus L.) es la leguminosa con conformado por el cultigrupo Big Lima (semilla grande mayor superficie sembrada en el departamento de y aplanada) que tiene como área de origen Ecuador y el Ica (Perú) representando 51% (2768 hectáreas) del norte del Perú (Gutiérrez Salgado et al., 1995). total nacional, seguido por Lambayeque, Áncash, Igualmente, Esquivel et al. (1990), han demostrado Ayacucho y Arequipa de acuerdo a las estadísticas morfológicamente que el cultigrupo Big Lima del Sistema Integrado de Estadística Agraria (SIEA, presenta semillas relativamente grandes que 2021). Tiene importancia socioeconómica por su pertenecen al origen genético andino, mientras que posicionamiento en la seguridad alimentaria de la los cultigrupos Papa y Sieva pertenecen al origen de población, ya que representa una fuente importante Mesoamérica. Mientras que Kay (1985), menciona de proteínas, minerales, carbohidratos, fibra y que son muy variables en cuanto a tamaño, forma y vitaminas (Mercado y Quispe, 2019), por lo que se color y las subdividió en Sieva de 1 cm de longitud debe propiciar un desarrollo sostenible del cultivo. y en Big Lima de 2.50 cm de longitud y que además la forma del grano varía desde planas hasta redondas. La Food and Agriculture Organization of the United Según Baudet (1977), los cultivares y variedades de Nations (FAO, 2018), menciona que la agricultura P. lunatus que se encuentran difundidos en la costa sostenible es la solución para revertir tendencias que del Perú especialmente en el departamento de Ica, conducen a la pérdida de la biodiversidad, a están clasificados dentro del cultigrupo Big Lima, ecosistemas dañados y al deterioro y degradación de que se caracterizan por ser de granos grandes. los recursos naturales. Es así que, en Perú, el Además, Vargas et al. (2003) sostienen que, uno de Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), los principales criterios que se han utilizado para desempeña un papel fundamental en la protección, explicar el origen y la diversidad del pallar es el conservación y caracterización de los recursos estudio de la variación de las características genéticos de nuestra agrobiodiversidad (INIA, morfológicas en semillas. 2023), contando con un Banco Nacional de Germoplasma que alberga 15102 muestras activas Trabajos de caracterización realizados por Silva et representando a 250 especies vegetales agrupadas en al. (2019) identificaron tres subpoblaciones en 44 colecciones nacionales y como parte de esta muestras del Banco de Germoplasma de P. lunatus colección; el INIA, preserva 45 accesiones de pallar en Brasil, una predominantemente de origen de crecimiento determinado e indeterminado (INIA, genético andino (con un peso promedio de 80 g en 2017). 100 semillas) y dos predominantemente de origen mesoamericano (con un peso medio de 34 g en 100 El pallar, como toda leguminosa, constituye una rica semillas). Purwanti y Fauzi (2019) encontraron que fuente de proteínas, carbohidratos, hierro, calcio, las características morfológicas en accesiones de P. fibra y se distingue por tener bajo contenido de lunatus en Indonesia fueron significativamente grasas (Martínez-Castillo, 2015). Existe gran interés diferentes; utilizando pruebas univariantes, se por conocer la diversidad de los recursos genéticos, encontró diferencia significativa en peso, largo, con énfasis en aquellos que están directamente ancho y el espesor de la semilla, también en longitud relacionados con la seguridad alimentaria por su y la anchura de la hoja, así como en longitud y ancho gran aporte nutricional como es el caso del pallar, de la vaina, demostrando que existen diferencias en por lo que se han realizado importantes varios parámetros morfológicos que pueden contribuciones en la identificación de su diversidad utilizarse como base para el mejoramiento genético. en distintas zonas geográficas en donde se desarrolla (Espinoza et al., 2021). Pesantes et al. (2015) y Espinoza et al. (2021) reportaron pallares del cultigrupo Big Lima y Sieva El pallar tiene dos orígenes genéticos, el de crecimiento determinado e indeterminado mesoamericano conformado por los cultigrupos Sieva procedentes del norte del Perú (Trujillo y (semilla pequeña y aplanada) y Papa (semilla pequeña Huamachuco) y los valles del departamento de Ica y globular) que tienen como área de origen la Península respectivamente. Dadther-Huaman et al. (2023) 2 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 caracterizaron agromorfológicamente nueve (8.41), de salinidad ligera (39.80 mS/m), presenta accesiones, las cuales presentaron variabilidad bajo contenido de materia orgánica (1.13%) y de fenotípica y correlación positiva entre longitud del fósforo disponible (5.44 ppm), contenido medio de tallo principal y número promedio de vainas por potasio disponible (159.58 ppm) y con una planta, pero negativa en relación al peso promedio capacidad de intercambio catiónico baja (9.28 de semilla e identificaron tres grupos de meq/100 g de suelo), lo que indica que es un suelo características similares en cuanto a la morfología y de baja fertilidad, interpretado bajo la Norma Oficial rendimiento, resaltando los altos valores de ancho de Mexicana NOM-021-RECNAT-2000 (2002). vaina y semilla, número promedio de vainas por planta y peso promedio de semillas, identificando Según la información meteorológica del Servicio cinco accesiones promisorias. Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú (SENAMHI, 2023), la localidad presenta un clima De las 45 accesiones de pallar preservadas en el árido; durante el período del estudio, la insolación Banco de Germoplasma del INIA, nueve accesiones diaria tuvo un valor medio de 12 horas y 7 minutos, principalmente de crecimiento determinado fueron temperatura media de 18.36 °C, con media máxima caracterizadas agromorfológicamente por Dadther- de 21.43 °C y media mínima de 15.29 °C; humedad Huaman et al. (2023); en esta investigación se relativa media de 88.1%. evaluaron las 36 accesiones restantes que no estuvieron caracterizadas, de crecimiento Material genético y condiciones agronómicas indeterminado. Considerando la importancia de P. lunatus en nuestro país y sobre todo en el El material genético pertenece al Banco Nacional de departamento de Ica que posee la denominación de Germoplasma del INIA; fue instalado en el año 2022 origen según el Instituto Nacional de Defensa de la en la Colección Nacional de Pallar. En la Tabla 1, se Competencia y de la Protección de la Propiedad muestran 36 accesiones de las 45 accesiones que Intelectual (INDECOPI, 2007), la investigación tuvo tiene registrado el INIA, con sus respectivos códigos como objetivo realizar la caracterización nacionales, códigos del Banco de Germoplasma y de agromorfológica de 36 accesiones de pallar, a través siembra, estas accesiones no han sido caracterizadas de 16 caracteres cualitativos y 10 caracteres anteriormente. cuantitativos, para identificar las características más representativas, sus similitudes, rendimientos y Cada accesión fue sembrada en un área de 8 m de accesiones promisorias. ancho x 15 m de largo, con un distanciamiento entre surcos de 2 m y entre plantas de 1.5 m (cuatro surcos MATERIALES Y MÉTODOS por accesión); no se utilizaron tutores, se sembraron 2 semillas por golpe, para minimizar la polinización Área del estudio cruzada se dejó un distanciamiento de 4 m entre cada accesión; aunado a esto, se evaluaron 10 plantas de La investigación fue realizada entre mayo y los surcos centrales (Figura 1). El riego fue por noviembre del 2022 en el Centro Experimental “San gravedad y todas las plantas recibieron el mismo Juan de Cóndor” del Instituto Nacional de manejo fitosanitario y nutricional (dosis de Innovación Agraria (INIA), distrito de fertilización al suelo de NPK 45 – 70 – 70). Independencia, provincia de Pisco, departamento de Ica, Perú, a una altitud de 182 m s.n.m., con Caracterización agromorfológica coordenadas geográficas Latitud Sur 13°41’36’’y Longitud Oeste 76°02’19’’. Se evaluaron 26 caracteres establecidos en el Lima Bean Descriptors del International Board for Plant La muestra de suelo fue obtenida de campo y Genetic Resources (IBPGR, 1982) y en los posteriormente enviada al Laboratorio de Suelos, Descriptores para Pallar del INIA (Dadther-Huaman Aguas y Foliares (LABSAF) del INIA donde se et al., 2024), de los cuales 16 caracteres son analizaron los siguientes parámetros bajo cualitativos morfológicos, 6 caracteres son metodologías acreditadas: textura (metodología de cuantitativos morfológicos y 4 caracteres son Bouyoucos), pH (metodología por medición cuantitativos agronómicos (Tabla 2). electrométrica a 25 °C), conductividad eléctrica (metodología por medición electrolítica con un Las evaluaciones de los caracteres se realizaron conductímetro a 25 °C), materia orgánica según las especificaciones indicadas en los (metodología de Walkley y Black), fósforo descriptores para cada etapa fenológica, órganos a disponible (metodología de fósforo extraíble con observar o medir, estados, imágenes de referencia y solución de NaHCO3 al 0.5 M ajustada a pH 8.5), criterios a tomar en cuenta durante las potasio disponible y capacidad de intercambio observaciones. catiónico (metodología de extracción con acetato de amonio NH4OAc al 1N). Según los resultados, el suelo es de clase textural franco arenoso, de reacción ligeramente alcalina 3 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Tabla 1. Accesiones de la Colección Nacional de Para los caracteres cualitativos se realizaron 10 Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, observaciones por accesión; para la evaluación de Perú. pubescencia de la lámina en la superficie abaxial de Código Código del Código de la primera hoja expandida se utilizó un estereoscopio Nacional Banco siembra marca Zeiss modelo Stemi 508. Para los caracteres PER014591 phl 013 1ac cuantitativos morfológicos como longitud del tallo PER014591 phl 013-1 2ac principal se determinaron en 5 plantas por accesión, PER014581 phl 003 3ac para largo de vaina y número de lóculos en 20 vainas PER014584 phl 006 4ac maduras por accesión y para largo, ancho y grosor PER014610 phl 035 5ac PER014591 phl 013-3 6ac de semilla en 10 semillas por accesión. Para los PER014591 phl 013-4 7ac caracteres cuantitativos agronómicos se evaluaron 6 PER014593 phl 016 8ac plantas por accesión, excepto para el peso promedio PER014610 phl 035-1 9ac de semilla, que resultó al dividir el peso de semillas PER014599 phl 024 10ac por planta entre el número de semillas por planta. PER014603 phl 028 11ac PER014582 phl 004 12ac Análisis de datos PER014602 phl 027 13ac PER014610 phl 035-2 14ac Para comparar los caracteres morfológicos PER014604 phl 029 15ac PER014605 phl 030 16ac cualitativos se determinó la moda; para los PER014612 phl 037 17ac caracteres cuantitativos morfológicos y agronómicos PER014612 phl 037-1 18ac se calcularon los promedios, desviación estándar y PER014586 phl 008 19ac coeficiente de variación. Adicionalmente, se realizó PER014589 phl 011 20ac un análisis de variancia (ANOVA) y prueba de Scott PER014612 phl 037-2 21ac Knott para comparar los promedios entre las PER014612 phl 037-3 22ac accesiones (p<0.05). Los caracteres número de PER014613 phl 038 23ac lóculos por vaina madura, largo de vaina madura, PER014615 phl 040 24ac número promedio de vainas maduras por planta, PER014617 phl 042 25ac PER014618 phl 043 26ac número promedio de semillas por planta y peso PER014619 phl 044 27ac promedio de semillas por planta, se evaluaron PER014622 phl 047 28ac mediante la prueba no paramétrica de Kruskal- PER014622 phl 047-1 29ac Wallis y posteriormente se usó la prueba de Holm PER014622 phl 047-3 30ac (p<0.05), debido a que los datos no presentaron PER014623 phl 048 31ac normalidad. Por otra parte, se realizaron los análisis PER014626 phl 054 32ac de correlación (coeficiente de Pearson), PER014614 phl 039-1 33ac componentes principales y de agrupamiento PER014596 phl 020 34ac jerárquico con distancia euclidiana para los PER014611 phl 036 35ac PER014621 phl 046 36ac caracteres cuantitativos. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa Infostat (Di Renzo et al., 2017). 1.5 m ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** 2 m ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** * Planta de pallar * Planta de pallar evaluada Área evaluada Figura 1. Representación esquemática de las plantas de pallar y área evaluada por accesión. 4 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Tabla 2. Caracteres cualitativos y cuantitativos evaluados en 36 accesiones de la Colección Nacional de Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. Caracteres Descripción Abreviatura Cualitativos 1. Color del cotiledón emergente - morfológicos 2. Color del hipocótilo - 3. Color de las nervaduras de las hojas primarias completamente CVP desarrolladas 4. Presencia de antocianinas en las hojas trifoliadas AH 5. Forma del foliolo FF 6. Pubescencia de la lámina en la superficie abaxial de la primera hoja PL expandida 7. Color de las alas de la corola de las flores CA 8. Apertura alar de la corola de las flores AA 9. Curvatura de la vaina inmadura CV 10. Forma del ápice de la vaina inmadura FV 11. Color de vaina madura CVM 12. Color de fondo de semilla CF 13. Primer patrón de color de semilla PPC 14. Segundo patrón de color de semilla SPC 15. Patrón de tegumento de semilla PT 16. Cultigrupo C Cuantitativos 1. Longitud del tallo principal (m) LAP morfológicos 2. Largo de vaina madura (mm) LV 3. Número de lóculos por vaina madura NL 4. Largo de semilla (mm) LS 5. Ancho de semilla (mm) AS 6. Grosor de semilla (mm) GS Cuantitativos 1. Número promedio de vainas maduras por planta NXVP agronómicos 2. Número promedio de semillas por planta NXSP 3. Peso promedio de semillas por planta (g) PXSP 4. Peso promedio de semilla (g) PXS RESULTADOS Y DISCUSIÓN antocianinas en las hojas trifoliadas se presentaron en las accesiones 2ac, 6ac, 7ac, 17ac, 18ac y 32ac Análisis de caracteres cualitativos (Tabla 3). Estos resultados son diferentes a lo reportado por Espinoza et al. (2022), quienes indican El color del cotiledón y del hipocótilo no presentaron que en todas las accesiones evaluadas el color de la variabilidad fenotípica, fueron verde para todas las nervadura principal fue verde y ninguno presentó accesiones evaluadas, coincidiendo así con los antocianinas en las hojas. resultados encontrados por Dadther-Huaman et al. (2023) y Espinoza et al. (2022), quienes señalaron Para veintinueve accesiones la forma del foliolo de colores verdes para estos caracteres. Sin embargo, la tercera hoja trifoliada fue redonda, a diferencia de Pesantes et al. (2015) hallaron durante la las accesiones 5ac, 7ac, 11ac, 12ac, 27ac, 29ac y germinación cotiledones verde morado en dos 30ac donde fue aovada (Tabla 3), esto último colectas de pallares procedentes de la Sierra de coincide con Dadther-Huaman et al. (2023) quienes Huamachuco; mientras que López-Alcocer et al. encontraron que la mayoría de las accesiones (2016) encontraron que el 50% de la población caracterizadas presentaron foliolos aovados y sólo evaluada mostró hipocótilos verdes y la otra mitad una accesión fue aovada lanceolada; mientras que morados. Pesantes et al. (2015) reportaron colectas con hojas redondeadas y aovadas; para Montero et al. (2013), Las nervaduras de las hojas primarias los foliolos fueron aovados y lanceolados en completamente desarrolladas fueron de color verde variedades locales de República Dominicana, Haití en la mayoría de las accesiones, morado al 50% de y Puerto Rico. Además, Guimarães et al. (2007), las nervaduras en cuatro accesiones (2ac, 8ac, 24ac Walma et al. (2016) y López-Alcocer et al. (2016) y 33ac) y morado al 100% en las accesiones 6ac, 7ac encontraron foliolos acuminados en los genotipos y 32ac (Tabla 3); estos resultados son similares a lo estudiados, mientras que, Purwanti y Fauzi (2019) encontrado por Dadther-Huaman et al. (2023) reportaron foliolos triangulares; lo que demuestra quienes reportaron nervaduras verdes en siete de las que existe una diversidad importante para este nueve accesiones caracterizadas y nervaduras caracter en el pallar. moradas en las accesiones restantes. Las 5 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Tabla 3. Caracteres cualitativos en 36 accesiones de la Colección Nacional de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. Código de CVP AH PL FF CA AA FV CV CVM siembra 1ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Ligeramente curva Marrón 2ac Morado al 50% Presente Ligeramente pubescente Redonda Violeta Ligeramente abierta Pico mediano Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 3ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Ligeramente curva Marrón 4ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Marrón 5ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 6ac Morado al 100% Presente Ligeramente pubescente Redonda Violeta Cerrada Pico grueso Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 7ac Morado al 100% Presente Ligeramente pubescente Aovada Violeta Ligeramente abierta Pico mediano Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 8ac Morado al 50% Ausente Ligeramente pubescente Redonda Rosa claro Ligeramente abierta Pico corto Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 9ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico mediano Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 10ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Curva Marrón 11ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Cerrada Pico corto Ligeramente curva Marrón 12ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Ligeramente abierta Pico corto Curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 13ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Marrón 14ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 15ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Marrón 16ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 17ac Verde Presente Glabra Redonda Rosa intenso a morado Cerrada Pico mediano Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 18ac Verde Presente Ligeramente pubescente Redonda Rosa intenso a morado Ligeramente abierta Pico mediano Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 19ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Totalmente abierta Pico corto Curva Marrón 20ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Ligeramente curva Marrón 21ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Cerrada Pico grueso Curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 22ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Cerrada Pico corto Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 23ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Cerrada Pico corto Recta Marrón 24ac Morado al 50% Ausente Ligeramente pubescente Redonda Rosa claro Cerrada Pico corto Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 25ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 26ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 27ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Ligeramente abierta Pico corto Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 28ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 29ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Cerrada Pico corto Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 30ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Aovada Blanco Ligeramente abierta Pico corto Curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 31ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico corto Recta Marrón 32ac Morado al 100% Presente Ligeramente pubescente Redonda Rosa claro Ligeramente abierta Pico grueso Recta Marrón oscuro 33ac Morado al 50% Ausente Glabra Redonda Rosa claro Ligeramente abierta Pico mediano Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 34ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico mediano Recta Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 35ac Verde Ausente Glabra Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico grueso Ligeramente curva Rojo, púrpura o negro (pigmentado por todas partes) 36ac Verde Ausente Ligeramente pubescente Redonda Blanco Ligeramente abierta Pico mediano Ligeramente curva Marrón ac: accesión; CVP: color de las nervaduras de las hojas primarias completamente desarrolladas; AH: presencia de antocianinas en las hojas trifoliadas; PL: pubescencia de la lámina en la superficie abaxial de la primera hoja expandida; FF: forma del foliolo; CA: color de las alas de la corola de las flores; AA: apertura alar de la corola de las flores; FV: forma del ápice de la vaina inmadura; CV: curvatura de la vaina inmadura; CVM: color de vaina madura, CF: color de fondo de semilla; PPC: primer patrón de color de semilla; SPC: segundo patrón de color de semilla; PT: patrón de tegumento de semilla; C: cultigrupo. 6 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Tabla 3. (Continua). Código de CF PPC SPC PT C siembra 1ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 2ac Blanco Violeta claro Violeta oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas cubren la region hiliar y la frontal, algunas manchas están presentes Big Lima 3ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 4ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 5ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 6ac Ocre Café claro Negro Ojo distinto con muchas motas en el cuerpo Big Lima 7ac Blanco Violeta claro Violeta oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, mancha cubren la region hiliar y la frontal, algunas manchas están presentes Big Lima 8ac Blanco Café claro Sin patrón Sin patrón Big Lima 9ac Blanco Rojo Sin patrón Sin patrón Big Lima 10ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 11ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 12ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 13ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 14ac Blanco Café claro Negro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas en la region hiliar (más desarrolladas hacia el micropilo), algunas manchas pueden estar presentes Big Lima 15ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Papa 16ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 17ac Café claro Café oscuro Sin patrón Sin patrón Big Lima 18ac Blanco Café claro Café oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas que cubren la region hiliar, dorso, frente y quilla, manchas presentes en el resto del cuerpo Big Lima 19ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 20ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 21ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 22ac Blanco Rojo púrpura Rojo púrpura Cuerpo moderadamente moteado, algunas se unen para formar una mancha Big Lima 23ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 24ac Blanco Café claro Café oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas en la region hiliar, el cuerpo tiene manchas radiales provenientes de la region hiliar Big Lima 25ac Blanco Ocre Café oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas en la region hiliar, el cuerpo tiene manchas radiales provenientes de la region hiliar Big Lima 26ac Rojo Sin patrón Sin patrón Sin patrón Papa 27ac Blanco Rojo Sin patrón Sin patrón Big Lima 28ac Blanco Rojo Sin patrón Sin patrón Big Lima 29ac Blanco Ocre Rojo Cuerpo moderadamente moteado, algunas se unen para formar una mancha Big Lima 30ac Blanco Ocre Rojo Cuerpo moderadamente moteado, algunas se unen para formar una mancha Big Lima 31ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 32ac Blanco Café claro Café oscuro Ojo vinculado a otras partes del patrón, manchas cubren la region hiliar y la frontal, algunas manchas están presentes Papa 33ac Blanco Café oscuro Sin patrón Sin patrón Big Lima 34ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 35ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima 36ac Blanco Sin patrón Sin patrón Sin patrón Big Lima ac: accesión; CVP: color de las nervaduras de las hojas primarias completamente desarrolladas; AH: presencia de antocianinas en las hojas trifoliadas; PL: pubescencia de la lámina en la superficie abaxial de la primera hoja expandida; FF: forma del foliolo; CA: color de las alas de la corola de las flores; AA: apertura alar de la corola de las flores; FV: forma del ápice de la vaina inmadura; CV: curvatura de la vaina inmadura; CVM: color de vaina madura, CF: color de fondo de semilla; PPC: primer patrón de color de semilla; SPC: segundo patrón de color de semilla; PT: patrón de tegumento de semilla; C: cultigrupo. 7 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Las láminas de la hoja fueron ligeramente En dieciséis accesiones, la curvatura de la vaina pubescentes en veinticuatro accesiones y en las inmadura según los Descriptores para Pallar del accesiones restantes (3ac, 4ac, 9ac, 10ac, 13ac, 15ac, INIA, fue ligeramente curva, en trece accesiones 16ac, 17ac, 21ac, 22ac, 33ac y 35ac) se observó la fueron de vaina recta, mientras que en las demás lámina glabra (Tabla 3); este último resultado (10ac, 12ac, 19ac, 21ac, 25ac, 28ac y 30ac) se coincide con lo encontrado por Espinoza et al. mostraron vainas curvas (Tabla 3); esta amplia (2022) quienes indicaron que todos los genotipos variabilidad fenotípica entre accesiones, también fue evaluados presentaron hojas glabras, sin demostrada por Dadther-Huaman et al. (2023), pubescencia; mientras que lo primero coincide con quienes encontraron vainas curvas en cuatro Dadther-Huaman et al. (2023) quienes en su mayoría accesiones, vainas ligeramente curvas en tres reportaron accesiones con láminas ligeramente accesiones y vainas rectas en dos accesiones. De la pubescentes y todos los genotipos evaluados por misma manera, Espinoza et al. (2022) reportaron en Guimarães et al. (2007) presentaron vellosidad; su mayoría vainas ligeramente curvas, seguido de estos autores indican que esta característica varía curvas y rectas; mientras que Pesantes et al. (2015) dependiendo del cultivar, órgano de la planta, etapa determinaron vainas tipo semicurva y curva. de crecimiento y en menor medida de las condiciones ambientales, como sequía y luz. En la mayoría de accesiones la forma del ápice de la vaina inmadura de acuerdo a los Descriptores para En la mayoría de las accesiones, el color de las alas Pallar del INIA, fue de pico corto, mientras que en de la corola de las flores de acuerdo a los las accesiones 2ac, 7ac, 9ac, 17ac, 18ac, 33ac, 34ac Descriptores para Pallar del INIA, fue blanco y en y 36ac se encontraron de pico mediano y cuatro las accesiones 8ac, 24ac, 32ac y 33ac rosa claro; accesiones (6ac, 21ac, 32ac y 35ac) fueron de pico violeta en las accesiones 2ac, 6ac y 7ac; y en las grueso (Tabla 3); caso contrario a las evaluaciones accesiones 17ac y 18ac rosa intenso a morado, reportadas por Dadther-Huaman et al. (2023), similar a lo encontrado por Purwanti y Fauzi (2019), quienes señalaron que en su mayoría la forma del quienes determinaron que de las quince accesiones ápice de la vaina fue grueso a excepción de una evaluadas el 40% presentaron flores blancas, 30% accesión que fue de pico corto. Además, para este flores violetas y el 30% flores amarillentas; para caracter Espinoza et al. (2022) reportaron que el López-Alcocer et al. (2016) el 90% de genotipos 40% de las vainas evaluadas fueron largas, 40% caracterizados tuvieron alas con tintes lila; mientras medias y 20% cortas; mientras que Pesantes et al. que, Guimarães et al. (2007) observaron cuatro (2015) caracterizaron al ápice de la vaina entre variaciones de color en las flores (blanco, lila, mediano y largo. blanco/amarillento y amarillo/blanqueado). El color de vaina madura predominante fue rojo, Los resultados de caracterización morfológica púrpura o negro (pigmentado por todas partes) y para descriptiva indican que en aquellas accesiones que las accesiones 1ac, 3ac, 4ac, 10ac, 11ac, 13ac, 15ac, no presentaron flores blancas existe una relación 19ac, 20ac, 23ac, 31ac y 36ac fueron de color entre esta variable y el color de las nervaduras de las marrón, a excepción de la accesión 32ac donde fue hojas primarias y la presencia de pigmentación en las marrón oscuro (Tabla 3). Pesantes et al. (2015) hojas trifoliadas, asemejándose a lo sostenido por determinaron que la mayoría de accesiones Dadther-Huaman et al. (2023). Sin embargo, caracterizadas fueron pardas y las demás entre Espinoza et al. (2022) encontraron que no existe una moradas, cremas y morado pardo oscuro; mientras relación directa entre el color violeta de la corola de que López-Alcocer et al. (2016) en su investigación la flor, color de la nervadura en hojas primarias y la encontraron vainas de color verde claro, verde presencia de pigmentos antociánicos en los trifolios; amarillo y verde café e inclusive algunas de ellas con similar a lo indicado por Pesantes et al. (2015) apergaminado medio y fuerte de vainas. quienes determinaron que no necesariamente existe una relación entre el color de flor y color del Para color de fondo de las semillas, las accesiones cotiledón en las accesiones que evaluaron, 6ac, 17ac y 26ac presentaron color ocre, café claro y encontrando flores de color morado, blanco, lila y rojo respectivamente, mientras que el blanco crema. predominó en las accesiones restantes (Tabla 3). Estos resultados demuestran la variabilidad Veintisiete accesiones presentaron una apertura alar fenotípica que existe en el color de las semillas; es de la corola de la flor identificada como ligeramente así que, Dadther-Huaman et al. (2023) reportaron abierta, ocho accesiones (6ac, 11ac, 17ac, 21ac, incluso accesiones de color negro; al igual que 22ac, 23ac, 24ac y 29ac) de tipo cerrada y la 19ac Pesantes et al. (2015), Montero et al. (2013) y Mobio fue totalmente abierta (Tabla 3); resultados similares et al. (2020) quienes hallaron semillas a lo reportado por Dadther-Huaman et al. (2023), completamente negras en Perú, Haití y la zona sur de quienes determinaron que la mayoría de las Costa de Marfil respectivamente; aunque Espinoza accesiones evaluadas fueron ligeramente abiertas y et al. (2022) no encontraron pallares de color negro, sólo una accesión fue cerrada. pero si algunos de color negro/blanco y color guinda en Ica, Perú; mientras que, Kay (1985) sostiene que los granos de pallar suelen ser blancos o cremas, 8 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 aunque también hay rojas, púrpuras, marrones, acervo genético mesoamericano según Martínez- negras y moteadas. Inclusive, de color blanco y Castillo et al. (2004). Las demás accesiones negro como es el caso del pallar Mochero (López et pertenecieron al cultigrupo Big Lima, debido a su al., 2023). forma plana y tamaño grande como también lo mencionan Gutiérrez Salgado et al. (1995) y López El primer patrón de color de la semilla de acuerdo a et al. (2023). Este cultigrupo ha sido reportado en el los Descriptores para Pallar del INIA, no se Perú por Pesantes et al. (2015), Espinoza et al. presentaron en diecinueve accesiones, mientras que (2021) y Dadther-Huaman et al. (2023); además en las accesiones 6ac, 8ac, 14ac, 18ac, 24ac y 32ac Motta-Aldana et al. (2010) en base a estudios fueron café claro; café oscuro sólo en las accesiones morfológicos, bioquímicos y moleculares sostienen 17ac y 33ac; las accesiones 25ac, 29ac y 30ac fueron que pertenece al acervo genético andino. de color ocre; rojo en las accesiones 9ac, 27ac y 28ac, rojo púrpura en la accesión 22ac y violeta claro Análisis de caracteres cuantitativos en las accesiones 2ac y 7ac (Tabla 3); mientras que para el segundo patrón de color de la semilla, la Para longitud del tallo principal, la accesión 23ac mayoría de las accesiones fueron sin patrón, las presentó el valor más alto con 2.87 m, mostrando accesiones 18ac, 24ac, 25ac y 32ac mostraron el diferencia significativa con la accesión 1ac, que tuvo color café oscuro; 6ac y 14ac el color negro; 29ac y el menor valor con 1.11 m (Tabla 4); similar a lo 30ac el color rojo; 2ac y 7ac el color violeta oscuro reportado por Dadther-Huaman et al. (2023), y la 22ac el color rojo púrpura (Tabla 3); es así que, quienes encontraron longitudes de 1.63 m y 1.80 m López-Alcocer et al. (2016) reportaron que el 47% para las accesiones de crecimiento indeterminado fueron café y el 53% gris para poblaciones silvestres mientras que para algunas accesiones de hábito de P. lunatus originarias de la región occidente de arbustivo reportaron valores entre 38.00 cm y 46.33 México. Sólo se presentó patrón de tegumento de la cm. semilla en quince accesiones (Tabla 3) caso contrario a lo reportado por Espinoza et al. (2022) El número de lóculos por vaina madura fluctuó entre quienes indicaron la presencia de esta última 2.00 y 3.30 con diferencias significativas entre característica en la mayoría de las accesiones accesiones (Tabla 4), siendo las accesiones 1ac, 3ac, evaluadas. 4ac, 6ac, 8ac, 11ac, 12ac, 13ac, 18ac, 19ac, 20ac, 21ac, 23ac, 31ac, 33ac, 34ac y 36ac las que Las accesiones 15ac, 26ac y 32ac pertenecieron al presentaron los menores valores mientras que las cultigrupo Papa (Figura 1), debido a su tamaño accesiones que presentaron los mayores valores pequeño y forma globular a elíptica como también lo fueron 2ac, 5ac, 15ac, 16ac, 25ac, 26ac, 29ac y 32ac; reportaron Fofana et al. (2001), Motta-Aldana et al. caso contrario a lo reportado por Dadther-Huaman et (2010) y Serrano-Serrano et al. (2012) asemejándose al. (2023) quienes no encontraron diferencias al tubérculo papa. Este cultigrupo pertenece al significativas entre las accesiones estudiadas donde Figura 2. Diversidad fenotípica de 36 accesiones de Phaseolus lunatus de la Colección Nacional de Germoplasma del INIA, Ica, Perú. 9 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Tabla 4. Caracteres cuantitativos de 36 accesiones de la Colección Nacional de Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. Accesión LAP NL LS AS GS LV NXVP NXSP PXSP PXS 1 1.11 h 2.00 c 21.63 f 12.30 f 6.50 d 74.47 i 95.00 d 187.17 e 192.33 e 1.03 c 2 1.54 g 3.00 a 20.00 g 11.27 g 5.77 e 72.23 i 120.00 d 289.00 d 236.40 e 0.80 d 3 1.37 g 2.00 c 22.83 e 13.80 d 6.73 d 75.70 h 93.83 d 170.83 e 213.50 e 1.23 b 4 2.20 d 2.30 c 24.40 c 17.43 a 7.90 a 88.17 e 119.33 d 215.83 e 346.70 d 1.60 a 5 2.09 d 3.27 a 22.13 f 13.33 e 7.40 b 95.37 c 140.00 c 345.33 d 406.97 d 1.17 c 6 1.56 g 2.10 c 21.77 f 11.93 g 5.40 f 68.40 j 108.00 d 204.00 e 201.23 e 1.00 c 7 1.54 g 2.43 b 22.20 f 11.73 g 5.23 f 75.57 h 147.83 c 313.00 d 245.10 e 0.80 d 8 1.82 f 2.00 c 24.93 c 14.23 d 6.73 d 87.23 e 79.00 d 144.33 e 231.40 e 1.57 a 9 1.93 e 2.50 b 23.70 d 13.43 e 6.53 d 85.17 f 154.50 c 282.00 d 334.63 d 1.17 c 10 2.31 c 2.50 b 26.90 a 14.73 c 6.77 d 90.97 d 223.83 b 429.17 c 672.93 b 1.57 a 11 1.47 g 2.10 c 18.13 h 12.27 f 6.50 d 76.80 h 104.50 d 182.83 e 185.17 e 1.00 c 12 1.97 e 2.00 c 24.10 d 14.47 c 6.57 d 83.17 f 123.50 d 212.50 e 278.23 e 1.30 b 13 2.04 d 2.20 c 24.80 c 16.93 a 7.53 b 80.40 g 121.17 d 237.83 e 411.97 d 1.70 a 14 2.41 c 2.67 b 23.93 d 14.73 c 6.80 d 95.40 c 354.17 a 725.50 a 898.60 a 1.27 b 15 1.76 f 3.10 a 15.07 j 11.73 g 8.10 a 78.47 h 187.67 c 562.17 b 476.37 d 0.83 d 16 1.97 e 2.93 a 26.10 b 14.47 c 6.53 d 102.3 b 103.17 d 207.67 e 350.73 d 1.70 a 17 1.76 f 2.73 b 25.47 c 14.20 d 5.77 e 81.33 g 169.83 c 346.17 d 362.90 d 1.03 c 18 2.06 d 2.10 c 23.40 d 13.93 d 6.53 d 73.73 i 151.00 c 279.83 d 380.10 d 1.37 b 19 1.46 g 2.00 c 23.70 d 14.20 d 6.43 d 78.33 h 67.83 d 119.00 e 170.97 e 1.47 b 20 1.96 e 2.00 c 26.03 b 15.63 b 7.43 b 91.80 d 123.33 d 228.33 e 397.07 d 1.73 a 21 1.74 f 2.20 c 22.73 e 13.90 d 6.03 e 73.57 i 128.33 d 235.50 e 350.10 d 1.47 b 22 2.30 c 2.70 b 24.73 c 15.57 b 6.03 e 110.8 a 164.17 c 373.50 d 538.30 c 1.43 b 23 2.87 a 2.00 c 2343 d 15.57 b 7.33 b 78.87 h 147.00 c 319.83 d 441.07 d 1.43 b 24 1.96 e 2.87 b 24.50 c 14.17 d 6.20 d 91.63 d 171.50 c 368.67 d 503.33 c 1.37 b 25 2.09 d 3.03 a 23.60 d 14.60 c 6.27 d 97.27 c 76.33 d 156.83 e 200.77 e 1.23 b 26 2.54 b 3.30 a 16.50 i 11.73 g 8.20 a 65.93 j 131.33 c 310.33 d 275.07 e 0.90 d 27 1.86 f 2.50 b 24.93 c 13.10 e 6.53 d 77.90 h 174.83 c 310.50 d 402.07 d 1.30 b 28 1.97 e 2.50 b 23.83 d 15.00 c 6.30 d 80.63 f 149.00 c 302.83 d 396.67 d 1.30 b 29 2.30 c 2.90 a 24.43 c 14.90 c 6.97 c 84.10 g 121.83 d 270.67 d 365.13 d 1.37 b 30 1.83 f 2.67 b 23.40 d 13.60 e 6.87 c 79.77 g 106.83 d 222.83 e 291.37 e 1.30 b 31 1.97 e 2.20 c 24.33 c 15.03 c 7.00 c 82.23 g 134.50 c 259.50 d 367.03 d 1.40 b 32 2.61 b 3.00 a 16.03 i 11.47 g 7.30 b 63.67 j 175.00 c 444.17 c 322.50 d 0.77 d 33 2.19 d 2.27 c 25.20 c 14.43 c 6.70 d 80.20 g 148.50 c 282.17 d 384.80 d 1.37 b 34 2.06 d 2.10 c 26.23 b 15.13 c 6.93 c 95.93 c 139.17 c 250.33 e 444.53 d 1.77 a 35 2.11 d 2.50 b 26.63 a 16.20 b 6.63 d 87.57 e 136.50 c 251.17 e 460.10 d 1.83 a 36 2.04 d 2.00 c 23.03 d 13.87 d 6.27 d 86.73 e 110.17 d 185.83 e 276.75 e 1.50 b Promedio 2.02 2.46 23.19 14.03 6.69 83.11 138.96 284.09 361.47 1.31 σ 0.32 0.41 2.85 1.52 0.67 10.19 49.49 117.96 144.17 0.29 CV% 16% 17% 12% 11% 10% 12% 36% 42% 40% 22% LAP: longitud del tallo principal (m); NL: número de lóculos por vaina madura; LS: largo de semilla (mm); AS: ancho de semilla (mm); GS: grosor de semilla (mm); LV: largo de vaina madura (mm); NXVP: número promedio de vainas maduras por planta; NXSP: número promedio de semillas por planta; PXSP: peso promedio de semillas por planta (g); PXS: peso promedio de semilla (g); Prom: promedio; σ: desviación estándar; CV: coeficiente de variación. Valores que no comparten alguna letra en común son significativamente diferentes entre sí, según prueba de Scott Knott (p<0.05). el promedio fue de 2.10 lóculos por vaina; sin encontraron de 1 a 2 lóculos por vaina. Espinoza et embargo, para López-Alcocer et al. (2016), varió de al. (2021) indicaron rangos de 2.0 a 3.8 lóculos y 1.3 a 1.6 lóculos por vaina, datos similares a los López et al. (2023) de 2.44 a 2.89 lóculos. reportados por Walma et al. (2007) quienes 10 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Para longitud de vaina madura se encontró asemejan a lo encontrado por Dadther-Huaman et al. diferencias significativas entre accesiones, cuyos (2023) quienes obtuvieron valores entre 5.30 mm y valores oscilaron entre 63.67 mm y 110.80 mm con 6.91 mm, sin diferencias significativas entre las un promedio de 83.11 mm, donde la 22ac mostró el accesiones evaluadas y Espinoza et al. (2021) con valor más elevado mientras que 6ac, 26ac y 32ac respecto a esta misma variable indicaron un presentaron los menores valores (Tabla 4). Caso promedio de 7.00 mm para los genotipos con mayor contrario a Dadther-Huaman et al. (2023) quienes no espesor mientras que los granos más delgados o encontraron diferencias significativas entre aplanados presentaron en promedio 4.50 mm. accesiones cuyos valores fluctuaron entre 74.97 mm Espinoza et al. (2022) reportaron la existencia de y 89.47 mm. Sin embargo, López-Alcocer et al. diferencias altamente significativas entre los (2016) encontraron vainas con menor longitud en genotipos estudiados, donde el mayor valor fue 6.80 plantas cultivadas en el occidente de México que mm y 5.70 mm para el genotipo de grano más oscilaron entre 25.00 mm a 85.00 mm con un aplanado. promedio de 45.80 mm; mientras que el promedio de esta variable para Vargas et al. (2003) fue de 40.00 Para número promedio de vainas maduras por mm en poblaciones silvestres de Costa Rica, 114.00 planta, se encontraron diferencias significativas mm para Espinoza et al. (2021) en genotipos entre accesiones; la accesión 14ac presentó el mayor provenientes de la Costa centro–sur y norte del Perú, valor con 354.17; en relación a 1ac, 2ac, 3ac, 4ac, 116.72 mm para Purwanti y Fauzi (2019) y 128.83 6ac, 8ac, 11ac, 12ac, 13ac, 14ac, 16ac, 19ac, 20ac, mm para López et al. (2023). 21ac, 25ac, 29ac, 30ac y 36ac que presentaron los menores valores (Tabla 4). Dadther-Huaman et al. Para largo de semilla se encontró que son grandes, (2023) reportaron los valores más altos para las tipo Big Lima (promedio 23.19 mm) con diferencias accesiones indeterminadas con un promedio de significativas entre sí, donde las accesiones más 153.05, mientras que los valores más bajos resaltantes fueron 10ac y 35ac con valores de 26.90 correspondieron a las accesiones de hábito arbustivo mm y 26.63 mm respectivamente y la 15ac tuvo el con un promedio de 17.11 y Guimarães et al. (2007), resultado más bajo con un valor de 15.07 mm (Tabla indicaron variaciones entre 14.40 a 436.30 vainas 4). Dadther-Huaman et al. (2023) y Espinoza et al. por planta. (2021) reportaron resultados similares con un promedio de 23.44 mm y 25.50 mm para accesiones Los mayores valores para peso promedio de semillas cultivadas en Perú; mientras que valores inferiores por planta, se encontraron en las accesiones 14ac hallaron Purwanti y Fauzi (2019) entre 10.00 y 25.00 (898.60 g), 10ac (672.93 g), 22ac (538.30 g) y 24ac mm para accesiones recolectadas en Java Oriental, (503.33 g) siendo estadísticamente superiores a las Mobio et al. (2020) entre 10.00 mm y 23.00 mm para demás accesiones (Tabla 4). Dadther-Huaman et al. muestras colectadas en diferentes localidades de la (2023) reportaron accesiones indeterminadas con zona sur de Costa de Marfil y López et al. (2023) valores de 333.10 g y 388.70 g y Espinoza et al. entre 21.41 mm y 22.45 mm para semillas del (2022), encontraron los mayores rendimientos por ecotipo Mochero procedentes de parcelas agrícolas planta con pesos de 294.85 g y 282.49 g; sin de Trujillo. embargo, estos valores no superan a los pesos reportados para la accesión 14ac lo que indica la Asimismo, el ancho de semilla, en las accesiones 4ac importancia promisoria en cuanto a rendimiento; y 13ac presentaron los mayores valores con 17.43 esta misma accesión presentó el valor más alto mm y 16.93 mm, siendo estadísticamente diferentes (725.50) para número promedio de semillas por a 2ac (11.27 mm), 6ac (11.93 mm), 7ac (11.73 mm), planta, superando así estadísticamente a las demás 15ac (11.73 mm), 26ac (11.73 mm) y 32ac (11.47 accesiones (Tabla 4). mm) (Tabla 4). Pesantes et al. (2015) determinaron entre las colectas estudiadas un ancho de 16.48 mm El peso promedio de semilla de las accesiones 4ac para semillas procedentes de la costa de Trujillo; (1.60 g), 8ac (1.57 g), 10ac (1.57 g), 13ac (1.70 g), similar a lo hallado por Espinoza et al. (2022) con 16ac (1.70 g), 20ac (1.73 g), 34ac (1.77 g) y 35ac 17.80 mm para genotipos cultivados en Perú y López (1.83 g) resultó significativamente superior a las et al. (2023) con 13.80 mm; mientras que Purwanti demás (Tabla 4). Estos resultados fueron superiores y Fauzi (2019) encontraron semillas de 9.20 mm a a lo reportado por Dadther-Huaman et al. (2023) 11.51 mm en plantas cultivadas en Indonesia y para quienes determinaron un promedio de 1.20 g con un Mobio et al. (2020) este carácter varió entre 7.00 mm peso máximo de 1.50 g y un peso mínimo de 0.80 g. a 15.00 mm. Igualmente, Pesantes et al. (2015) sostienen la existencia de diferencias bien definidas entre los Los valores de grosor de semilla fueron pesos promedios de las semillas de los pallares estadísticamente diferentes entre las accesiones, considerados como grandes tipo Big Lima con un siendo 4ac, 15ac y 26ac las que presentaron los valor promedio de 1.64 g, mientras que Purwanti y mayores valores con 7.90 mm, 8.10 mm y 8.20 mm Fauzi (2019) reportaron los pesos más altos también respectivamente, mientras que 6ac y 7ac tuvieron los para semillas tipo Big Lima con un valor de 1.79 g. menores valores con 5.40 mm y 5.23 mm Las accesiones 4ac, 8ac, 10ac, 19ac, 21ac, 22ac, respectivamente (Tabla 4). Estos resultados se 23ac, 31ac y 36ac presentaron un peso de semilla 11 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 entre 1.38 g a 1.62 g que se ajustó a la clase 0.62**); mientras que, Espinoza et al. (2021) comercial “pallar mediano” y las accesiones 13ac, reportaron correlación altamente significativa y 16ac, 20ac y 34ac se ajustaron a la clase comercial positiva para largo y ancho de vaina madura (r = “pallar iqueño” que se caracterizan por su tamaño 0.72**), grosor de semilla (r = 0.57**) y peso de 100 extra grande (MINAGRI, 2016), resaltando así su semillas (r = 0.76**). importancia para el mercado. El largo de semilla presentó correlación altamente Correlación entre caracteres significativa y positiva con el largo de vaina madura (r = 0.60**) y el ancho de semilla (r = 0.74**) (Tabla En el análisis de correlación múltiple entre los 5). Asimismo, Espinoza et al. (2021) encontraron caracteres cuantitativos, se detectaron 18 correlación altamente significativa y positiva entre correlaciones positivas y 2 correlaciones negativas. estos caracteres. El número de lóculos por vaina madura tuvo correlación significativa y negativa con el peso El ancho de semilla presentó correlación altamente promedio de semilla (r = -0.36*) y largo de semilla significativa y positiva con el largo de vaina madura (r = -0.38*) (Tabla 5), lo que indica que a medida (r = 0.59**) y correlación significativa y positiva con que aumenta el número de lóculos por vaina madura, el peso promedio de semillas por planta (r = 0.39*) estas dos variables disminuyen; sin embargo, la (Tabla 5). Es decir que, a mayor ancho de semilla, el correlación fue altamente significativa y positiva con largo de vaina madura y el peso promedio de el número promedio de semillas por planta (r = semillas por plantas se incrementa. El carácter 0.48**). Contrario a lo reportado por Espinoza et al. número promedio de vainas maduras por planta tuvo (2021) quienes no hallaron correlación entre número correlación altamente significativa y positiva con el de lóculos y largo de semilla, asimismo, este carácter número promedio de semillas por planta (r = 0.93**) se correlacionó de manera significativa y positiva y peso promedio de semillas por planta (r = 0.89**) con el ancho de vaina madura (r = 0.37*) y ancho de (Tabla 5), similar a lo reportado por Dadther- semilla (r = 0.39*). Huaman et al. (2023) quienes mencionaron que este carácter tuvo correlación altamente significativa y El largo de vaina madura mostró correlación positiva con el peso promedio de semillas por planta altamente significativa y positiva con el peso (r = 0.96**), no obstante, la correlación fue promedio de semillas por planta (r = 0.47**) (Tabla significativa y negativa con el peso promedio de 5). De igual forma, López-Alcocer et al. (2016) semilla (r = -0.69*). Además, se halló correlación hallaron correlación altamente significativa y altamente significativa y positiva entre número y positiva entre largo de vaina madura y peso de 100 peso promedio de semillas por planta (r = 0.81**) semillas (r = 0.83**) y altitud de colecta (r = (Tabla 5). Tabla 5. Matriz de coeficiente de correlación de caracteres cuantitativos para 36 accesiones de la Colección Nacional de Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. LAP NL LS AS GS LV NXVP NXSP PXSP PXS LAP 1 NL 0.31 1 LS 0.07 -0.38* 1 AS 0.38* -0.31 0.74** 1 GS 0.48** 0.19 -0.26 0.24 1 LV 0.24 0.12 0.60** 0.59** 0.00 1 NXVP 0.43** 0.27 0.01 0.03 0.10 0.17 1 NXSP 0.43** 0.48** -0.24 -0.13 0.22 0.11 0.93** 1 PXSP 0.55** 0.20 0.29 0.39** 0.23 0.47** 0.89** 0.81** 1 PXS 0.32 -0.36* 0.81** 0.88** 0.19 0.65** 0.01 -0.17 0.40** 1 LAP: longitud del tallo principal; NL: número de lóculos por vaina madura; LS: largo de semilla; AS: ancho de semilla; GS: grosor de semilla; LV: largo de vaina madura; NXVP: número promedio de vainas maduras por planta; NXSP: número promedio de semillas por planta; PXSP: peso promedio de semillas por planta; PXS: peso promedio de semilla; * y **: coeficientes significativos (p<0.05 y p<0.01). 12 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 El peso promedio de semilla presentó correlación varianza, integrada por los caracteres número de altamente significativa y positiva con el largo de lóculos por vaina madura (14.49%), número semilla (r = 0.81**), ancho de semilla (r = 0.88**) y promedio de vainas maduras por planta (13.86%) y largo de vaina madura (r = 0.65**); y correlación número promedio de semillas por planta (22.13%). significativa y positiva con el peso promedio de Dadther-Huaman et al. (2023), reportaron 77.07% semillas por planta (r = 0.40*) (Tabla 5), estos de la varianza total para los dos primeros resultados coinciden con lo mencionado por López- componentes en evaluaciones con caracteres Alcocer et al. (2016) quienes sostienen que el similares. tamaño de semilla en el pallar silvestre está relacionado con el desarrollo y con las mayores López-Alcocer et al. (2016), al realizar este análisis dimensiones de algunos de sus órganos como son las en su investigación, encontraron que el primer vainas, caso contrario a lo reportado por Dadther- componente representó el 15.01% de la variación, Huaman et al. (2023) quienes no hallaron definido por las variables longitud y ancho de hoja correlación entre estos caracteres. La longitud del primaria, longitud de vaina y peso de 100 semillas; tallo principal se correlacionó de manera altamente el segundo componente, tuvo un aporte de 21.12% a significativa y positiva con el grosor de semilla (r = la varianza total constituido principalmente por las 0.48**), número promedio de vainas maduras por variables ancho y longitud de foliolo central y el planta (r = 0.43**), número promedio de semillas tercer componente con una aportación a la varianza por planta (r = 0.43**) y peso promedio de semillas de 12.15%, integrada por las variables tiempo a por planta (r = 0.55**); mientras que la correlación floración y número de semillas por vaina. Espinoza fue positiva y significativa con el ancho de semilla (r et al. (2021) trabajaron con cinco componentes, el = 0.38*). Espinoza et al. (2022), reportaron primer componente con 36.7% de la variación que resultados similares hallando correlación altamente estuvo definido por peso de 100 semillas, ancho, significativa y positiva para longitud del tallo largo y grosor de semilla, días a la floración y días a principal y número promedio de vainas maduras por la madurez de la vaina; el segundo componente planta (r = 0.76**) y peso promedio de semillas por aportó una varianza de 22.80% constituido por el planta (r = 0.84**). número de semillas por vaina, patrón de tegumento, color de fondo, forma de semilla, forma del ápice de Análisis de componentes principales la vaina y ancho de vaina; el tercer componente aportó con una varianza de 10.90% constituido por El análisis de componentes principales mostró que el patrón de crecimiento, días a la floración, forma los dos primeros componentes expresaron el 69.38% de semilla, curvatura de la vaina y días a la madurez de la variación total del germoplasma de P. lunatus de la vaina; el cuarto componente con 9.40% de la (Figura 3). La primera dimensión contribuyó con variación estuvo definido por el color de fondo de la 38.29% de la varianza total y estuvo definida semilla, color de alas de la flor, patrón de especialmente por los caracteres de peso promedio crecimiento y patrón de tegumento y el quinto de semilla con 14.47%, ancho de semilla con componente que aportó con el 6.60% de la variación 14.45%, largo de vaina madura con 13.05% y la estuvo definida por la forma del ápice de la vaina y segunda dimensión expresó el 31.09% de la curvatura de la vaina. Figura 3. Análisis de componentes principales de caracteres cuantitativos de 36 accesiones de la Colección Nacional de Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. Dim: dimensión; Ctr: contribución (%); LAP: longitud del tallo principal; NL: número de lóculos por vaina madura; LS: largo de semilla; AS: ancho de semilla; GS: grosor de semilla; LV: largo de vaina madura; NXVP: número promedio de vainas maduras por planta; NXSP: número promedio de semillas por planta; PXSP: peso promedio de semillas por planta; PXS: peso promedio de semillas. 13 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 Estos resultados indican que la correlación es un (1.01 g) y peso promedio de semillas por planta análisis estadístico transcendental que permite (212.04 g), en este grupo se encuentran las diferenciar los caracteres más importantes en la accesiones de menor interés en relación al descripción agromorfológica. rendimiento. Análisis de agrupamiento jerárquico entre El grupo C conformado por el resto de accesiones accesiones evaluadas, presentaron los valores más altos para largo de vaina madura (85.95 mm), peso promedio El análisis de agrupamiento jerárquico realizado con de semilla (1.67 g), largo de semilla (24.41 mm) y los 10 caracteres cuantitativos, separó las accesiones ancho de semilla (14.66 mm). Conformado por el de P. lunatus en tres grupos A, B y C (Figura 4). cultigrupo Big Lima, resaltando la 13ac, 34ac y 16ac por tener los mayores pesos promedios de semilla de El grupo A se constituyó por las accesiones 14ac, todas las accesiones evaluadas con 2.10 g, 2.09 g y 15ac, 26ac y 32ac con promedios altos para las 2.05 g respectivamente, corroborando su variables número promedio de semillas por planta importancia por su tamaño extra grande y además (510.54), grosor de semilla (7.60 mm), número de por su color de fondo blanco. lóculos por vaina madura (3.00), longitud del tallo principal (2.33 m) y número promedio de vainas Otros autores también han utilizado el análisis de maduras por planta (212.04). Para Dadther-Huaman agrupamiento jerárquico en pallar para diferenciar et al. (2023), estas dos últimas variables también grupos, como es el caso de Silva et al. (2019) quienes fueron de mayor importancia en su investigación. encontraron tres grupos, un grupo andino y dos Este grupo está conformado por dos cultigrupos, las mesoamericanos en estudios realizados en Brasil; accesiones 15ac, 26ac y 32ac son Papa y la 14ac es mientras que López-Alcocer et al. (2016), separó en Big Lima, dentro de este grupo la 14ac presenta los dos grupos las poblaciones de P. lunatus silvestre mayores valores en relación al rendimiento con un evaluadas en México, el grupo A integrado por doce número promedio de semillas por planta de 725.50 y poblaciones, de las cuales nueve son de semilla un número promedio de vainas maduras por planta pequeña y de floración tardía y las demás son de 354.17. genotipos tardíos de semillas grandes; mientras que el grupo B integrado por 18 genotipos de floración En el grupo B se ubicaron las accesiones 1ac, 2ac, precoz, de las cuales catorce poblaciones son de 6ac, 7ac y 11ac que pertenecen al cultigrupo Big semilla pequeña y cuatro poblaciones son de semilla Lima, que mostraron los valores más bajos para grande; asimismo, Espinoza et al. (2021) reportaron longitud de tallo principal (1.44 m), ancho de semilla cuatro grupos bien definidos en estudios realizados (11.90 mm), grosor de semilla (5.88 mm), largo de en el Valle de Ica para pallares del cultigrupo Sieva vaina madura (73.48 mm), peso promedio de semilla y Big Lima. Figura 4. Agrupamiento jerárquico con distancia Euclidiana de caracteres cuantitativos en 36 accesiones de la Colección Nacional de Germoplasma de Phaseolus lunatus del INIA, Ica, Perú. Grupos: A; B y C. 14 Tropical and Subtropical Agroecosystems 27 (2024): Art. No. 097 Dadther-Huaman et al., 2024 CONCLUSIONES methodology. R. Quispe-Castro – review & editing. L. Aybar-Peve – methodology & review. S. Las accesiones de P. lunatus instaladas en el Banco Contreras-Liza - writing & review. V.H. Casa- de Germoplasma del INIA presentaron variabilidad Coila - review & editing. fenotípica en caracteres cualitativos y cuantitativos. Los caracteres cualitativos de mayor relevancia REFERENCES fueron el color de las nervaduras de las hojas primarias completamente desarrolladas, color de las Baudet, J.C., 1977. Origine et classification des alas de la corola de las flores, color de fondo, primer espèces cultivées du genre Phaseolus. y segundo patrón de color y patrón de tegumento de Bulletin de la Société Botanique de la semilla; y para las variables cuantitativas fueron Belgique, 110, pp. 65-76. número promedio de vainas maduras por planta, http://www.jstor.org/stable/20793672 número promedio de semillas por planta y peso promedio de semillas por planta. Dadther-Huaman, H., Zamata-Guzmán, R. and Casa-Coila, V., 2023. Caracterización Se presentó una correlación positiva y altamente agro-morfológica de accesiones de pallar significativa entre la longitud del tallo principal y el (Phaseolus lunatus L.) del Banco Nacional número promedio de vainas maduras por planta, de Germoplasma del INIA, Perú. Bioagro, número promedio de semillas por planta, peso 35 (1), pp. 59-68. promedio de semillas por planta y peso promedio de https://doi.org/10.51372/bioagro351.7 semilla; y correlación significativa y negativa entre el número de lóculos por vaina madura y largo de Dadther-Huaman, H., Coaquira-Mendoza, B., semilla y peso promedio de semilla. Garay-Duran, D., Gambini-de la Cruz, T. A., Parco-Quinchori, J. and Aybar-Peve, El agrupamiento jerárquico elaborado con las dos L., 2024. Descriptores para pallar. Instituto primeras dimensiones del análisis de componentes Nacional de Innovación Agraria. Perú. pp. principales detectó tres grupos de características 1 - 32. similares, en relación con la morfología y el https://hdl.handle.net/20.500.12955/2460 rendimiento. La accesión promisoria en relación al mayor número promedio de vainas maduras, número Di Renzo, J., Balzarini, M., González, L. Casanoves, promedio de semillas y peso promedio de semillas F., Tablada, M. and Robledo, C., 2017. por planta fue la 14ac. InfoStat, Software estadístico. https://www.infostat.com.ar/index.php?mo Agradecimiento d=page&id=34 Al Técnico Agropecuario Alfonso Niel Llacta Valencia y al Señor Ernesto Manuel Pachas Espinoza, L., Camarena, F. and Zúñiga-Dávila, D., Sebastián por su apoyo en las labores de campo. 2021. Caracterización morfológica de 30 genotipos de Phaseolus lunatus L. de la Funding. To the source of financing of the costa del Perú. Ciencia Latina Revista Investment Project “Improvement of research Científica Multidisciplinar, 5(5), pp. services in the characterization of genetic resources 10039-10053. of Agrobiodiversity in 17 departments of Peru- https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v5i5.1051 ProAgrobio”, with unique investment code 2480490. Espinoza, L.M., Aquije, P.A., Surco, F.A., Espino, G. and Rojas, Y., 2022. Caracterización Conflict of interest statement. 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