Ecología Aplicada, 20(1), 2021 Presentado: 29/05/2020 ISSN 1726-2216 Versión impresa / ISSN 1993-9507 Versión electrónica. Aceptado: 17/03/2021 Depósito legal 2002-5474 DOI: http://dx.doi.org/10.21704/rea.v20i1.1687 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú. PROPAGACIÓN VEGETATIVA DE Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C.N. Page “ULCUMANO” EN CÁMARA DE SUBIRRIGACIÓN EN CHANCHAMAYO / PERÚ VEGETATIVE PROPAGATION OF Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C.N. Page “ULCUMANO” IN SUB-IRRIGATION CHAMBER IN CHANCHAMAYO / PERÚ Pablo More1, José Cuellar2 y Evelin Salazar3 Resumen El ulcumano (Retrophyllum rospigliosii) es una importante conífera nativa del Perú, que actualmente está desapareciendo de las zonas donde era dominante debido a su excesivo aprovechamiento y problemas en su regeneración. Además, hay limitada información sobre su propagación vegetativa. Es por ello, que el objetivo de la investigación fue determinar la eficiencia de la propagación vegetativa del ulcumano en cámara de subirrigación. Para ello, se usaron cuatro concentraciones de AIB (0, 1 000, 3 000 y 5 000 ppm), dos edades de plantas madre (dos y ocho años) y dos tipos de estacas (apical y media); bajo un diseño factorial completamente al azar. Los resultados indican que, al término de las 17 semanas, el tratamiento T7 (correspondiente a estacas de tipo media, provenientes de plantas madres de dos años y tratadas con 3 000 ppm de AIB) obtuvo el mayor enraizamiento (40%), longitud de raíces (7 mm) y número de raíces por estaca (2.2). La auxina AIB no influyó en el enraizamiento. Los tipos de estacas influyeron en la supervivencia, enraizamiento y brotación. La interacción entre la planta madre y tipo de estaca influyeron de manera significativa en el éxito del enraizamiento; las plantas madres de dos años y estacas tipo medio obtuvieron mayor supervivencia (76.85%), enraizamiento (32.5%) y brotación (70%). Se concluye que es posible propagar el ulcumano usando estacas medias de árboles de dos años. Palabras clave: propagación, enraizamiento, Retrophyllum rospigliosii, Podocarpaceae, auxina, fisiología. Abstract The ulcumano (Retrophyllum rospigliosii) is an important native conifer of Peru, which is currently disappearing from the areas where it was dominant, due to its excessive use and problems in its regeneration. Also, there is limited information on its vegetative propagation. For this reason, the objective was to determine the efficiency of the vegetative propagation of the ulcumano in the sub-irrigation chamber. Four concentrations of IBA were used (0, 1 000, 3 000 and 5 000 ppm), two ages of mother plants (two and eight years) and two types of cuttings (apical and middle); under a completely random factorial design. The results indicate that, at the end of 17 weeks, the T7 treatment (corresponding to medium type cuttings, from two-year-old mother plants and treated with 3 000 ppm IBA) obtained the highest rooting (40%), root length (7 mm) and number of roots per cutting (2.2). Auxin AIB didn´t influence rooting. Type cuttings influenced survival, rooting, and sprouting. The interaction between the cuttings mother plant and type of s had a significant influence on rooting success, two-year-old trees and medium-type cuttings obtained higher survival (76.85%), rooting (32.5%) and sprouting (70%). It is concluded that it is possible to propagate ulcumano using middle cuttings of two-year-old trees. Key words: propagation, rooting, Retrophyllum rospigliosii, Podocarpaceae, auxin, physiology. Introducción biodiversidad y captura de carbono (Loján, 2003; El Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C.N. Page Balvanera, 2012). “ulcumano” es una importante conífera nativa de la Según Gardner & Thomas (2013), en el Perú existe familia Podocarpaceae, que se distribuye en los evidencia que, muchos de los lugares, en donde se bosques montanos tropicales del Perú, entre los 1 200 a encontraban grandes extensiones naturales de esta 3 750 msnm (Mill, 2016). Se caracteriza por la especie, están desapareciendo o se han reducido excelente calidad de madera, fuste recto, copa pequeña considerablemente, estimándose la pérdida total de su la cual le permite obtener mayor cantidad de trozas área de ocupación en un 30%; es por ello, que se ha aprovechables y se adapta muy bien a los sistemas catalogado como vulnerable, condición a la que agroforestales, en especial con el café (Coffea arabica). también contribuye su excesivo aprovechamiento, y los En el área donde se distribuye cumple una gran problemas de regeneración. Se trata de una especie variedad de servicios ecológicos y ambientales, como dioica, de semillas recalcitrantes y que son atacadas por la contribución a la firmeza del suelo, conservación de larvas de coleópteros en el mismo árbol antes de ser la humedad, regulación hídrica, protección de la diseminadas; asimismo, es susceptible a los cambios PROPAGACIÓN VEGETATIVA DEL ULCUMANO EN CHANCHAMAYO / PERÚ Enero - Julio 2021 __________________________________________________________________________________________ supra anuales del clima (Cueva et al., 2013; Cueva & 8770394.70 m N y 461734.88 m E; a una elevación de Trujillo, 2016). 823 msnm. El estudio duró 120 días en condiciones de La clonación de árboles forestales, a través de cámara de subirrigación. estacas, es un método práctico, económico y viable para El propagador de subirrigación ser replicado y adaptado fácilmente en diferentes El propagador se construyó de acuerdo al diseño lugares, logrando mejorar la producción y propuesto por Leakey et al. (1990) (Figura 1). El conservación, especialmente en aquellas especies que sustrato (arena gruesa) se desinfectó hirviéndolo por presentan dificultades para su propagación sexual dos horas. Asimismo, se agregó 80 l de agua a la cámara (Leakey, 2014; Jannat et al., 2017; Azad et al., 2018). de subirrigación con el objetivo de mantener siempre Esta técnica ofrece la oportunidad de producir un húmedo el sustrato por efecto de capilaridad. Además, suministro confiable y adecuado material de estuvo protegido por un techo de calamina y los plantaciones con características superiores, de manera costados por malla Raschel. local, oportuna y rápida (Baul et al., 2010). Además, es un medio poderoso para capturar y explotar las ganancias genéticas de las mejores características fenotípicas y genotípicas en los programas de mejoramiento y multiplicación de árboles (Negash & van Staden, 2003; Azad et al., 2018). Leakey (2014) y Azad et al. (2018) enfatizaron en el gran potencial de la domesticación de especies forestales tropicales a través de la propagación vegetativa. Según Ragonezi et al. (2010), la mayoría de las especies forestales se pueden propagar por esta técnica; sin embargo, la capacidad de enraizamiento es muy específica para cada especie, en la que influyen diversos factores como la edad de la planta madre, tipo de estaca, tamaño y posición de las estacas, el medio en que se propaga, el tipo de regulador de crecimiento y su concentración, y las condiciones ambientales, por lo que se debe tener en cuenta a la hora de realizar un protocolo de propagación vegetativa (Leakey, 2014; Azad et al., 2018). El ulcumano, a pesar de su valor, ha sido poco estudiado. Existe limitada información acerca de su Figura 1. Cámara de subirrigación: exterior (a), ecología y comportamiento, así como de los métodos interior (b) y con las estacas ulcumano instaladas (c). óptimos de manejo y propagación vegetativa. Investigaciones realizadas en Sudamérica y Perú Proceso Experimental muestran resultados poco satisfactorios de su Las estacas se colectaron desde dos lugares. Del propagación vegetativa (Cueva et al., 2013; Mill, primero, vivero del Anexo San Ramón, se obtuvieron 2016). Por este motivo, la presente investigación tuvo brotes de plantas de dos años de edad; las plantas se como objetivo determinar la eficiencia de tratamientos cortaron a 50 cm de altura para inducir la formación de de propagación vegetativa, particularmente el efecto de brotes. Del segundo, fundo Mantus, Distrito de Vitoc, los factores dosis de ácido indolbutírico (AIB), edad de Chanchamayo, Junín, cuyas coordenadas UTM son la planta madre y tipo de estaca, sobre la capacidad de 8755579.44 m S y 460560.90 m E, a una elevación de enraizamiento de Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) 1 288 msnm, se obtuvieron de árboles de ocho años; las C.N. Page “ulcumano” en cámara de subirrigación. estacas se colectaron de brotes del fuste de árboles Como hipótesis se planteó que alguna de las procedentes de plantaciones reproducidas por semillas. combinaciones de los factores antes mencionados La colecta y preparación de las estacas se efectuaron mejoraría el enraizamiento de estacas del ulcumano. en horas de la mañana, seleccionando árboles sin presencia de plagas y/o enfermedades, de buenas Materiales y métodos características fenotípicas (fuste recto, ramas delgadas, Ubicación del estudio y tiempo de ejecución ángulo de ramificación recto, sin bifurcación, copa Los ensayos de enraizamiento se efectuaron en el cónica). Se colectaron 180 brotes del fuste, de cada Anexo San Ramón de la Estación Experimental Agraria brote se sacaron dos tipos de estacas (apical y media) Pichanaki (EEA Pichanaki) del Instituto Nacional de con dimensiones 15 - 20 cm de longitud y 0.5 - 1 cm de Innovación Agraria (INIA) en el Distrito de San diámetro. Una vez dimensionadas, las estacas se Ramón, Provincia Chanchamayo, Región Junín, Perú, desinfectaron mediante inmersión por 10 minutos en cuyas coordenadas UTM son: zona 18 L, una solución fungicida (Benomyl a 0.3%); 16 P. MORE, J. CUELLAR Y E. SALAZAR Ecol. apl. Vol. 20 No1, pp. 15-23 __________________________________________________________________________________________ posteriormente fueron dispuestas en una mesa para un realizó la prueba de normalidad, homocedasticidad de oreado de 20 minutos antes de la aplicación hormonal. los datos y luego fueron sometidos al análisis de Para el tratamiento hormonal, se diluyó ácido indol- varianza y a la prueba de Tukey (p < 0.05) con el 3-butírico (AIB) químicamente puro (Caisson) en software estadístico InfoStat con el fin de probar la alcohol de 96° para obtener soluciones con existencia de diferencia significativa entre los concentraciones de 1 000, 3 000 y 5 000 ppm de AIB. tratamientos y los factores. El testigo o control consistió en agua destilada. El método de aplicación de la hormona a las estacas fue Tabla 1. Tratamientos de investigación para la por inmersión rápida, después de la cual se instalaron propagación vegetativa de Retrophyllum rospigliosii. en la cámara del propagador. Las condiciones de cultivo en el propagador fueron: temperatura promedio a las 8:00 am de 20.2 °C, a las Tipo de Concentración 12:00 m de 30.4 °C y a las 3:00 pm de 29.1 °C; la Planta madre estaca de AIB (ppm) humedad relativa promedio en la mañana fue 85%, mientras que a las 12:00 m y 3:00 pm disminuyó a 54.7 y 53%, respectivamente. Cuando el sustrato empezaba T1 A. 2 años EA 0 a secarse y el nivel del agua de la cámara se reducía, se T2 A. 2 años EA 1 000 procedía a regar. T3 A. 2 años EA 3 000 Indicadores de respuesta T4 A. 2 años EA 5 000 PORCENTAJE DE SUPERVIVENCIA (%): Se contó el T5 A. 2 años EM 0 número de estacas que sobrevivieron al final de la T6 A. 2 años EM 1 000 investigación y se expresó como porcentaje sobre el T7 A. 2 años EM 3 000 total de unidades experimentales por tratamiento y T8 A. 2 años EM 5 000 repetición. T9 A. 8 años EA 0 T10 A. 8 años EA 1 000 PORCENTAJE DE ENRAIZAMIENTO (%): Porcentaje T11 A. 8 años EA 3 000 de estacas que lograron enraizar respecto al total de T12 A. 8 años EA 5 000 estacas por tratamiento y repetición. Se consideró T13 A. 8 años EM 0 enraizada a aquellas estacas con presencia de raíz T14 A. 8 años EM 1 000 mayor a 2 mm de longitud. T15 A. 8 años EM 3 000 PORCENTAJE DE BROTACIÓN (%): Porcentaje de T16 A. 8 años EM 5 000 estacas con brotes aéreos respecto al total de unidades A. 2 años: árboles de 2 años de edad; A. 8 años: árboles de 8 años de experimentales por tratamiento y repetición. Se edad; EA: estaca apical; EM: estaca media. consideró como brotada a aquellas estacas con formación foliosa mayor a 1 mm de longitud. Resultados N Efecto de los tratamientos ÚMERO DE RAÍCES (Nº): Número promedio de raíces principales por estaca por cada tratamiento y En la Tabla 2 se detalla la existencia de las repetición. diferencias estadísticamente significativas entre los L : Longitud promedio de las tratamientos (p =< 0.0001). En términos absolutos, la ONGITUD DE RAÍZ raíces principales de las estacas de cada tratamiento y mayor supervivencia se obtuvo con los tratamientos T9 repetición que llegaron a enraizar en los 120 días. y T5 (85%), aunque estadísticamente no se diferencian NÚMERO DE BROTES (Nº): Número promedio de de los restantes tratamientos, excepto de T1 y T16 que brotes por estacas por tratamiento y repetición. exhiben las supervivencias menores (25 y 30%, L respectivamente). El enraizamiento fue mayor en el T7 ONGITUD DE BROTES: Longitud promedio de los brotes de las estacas de cada tratamiento y repetición (40%), pero no se diferencia de los tratamientos que (brote > 1 mm de longitud). exhiben enraizamientos iguales o superiores a 23% Diseño y análisis estadístico (T5-T8, T12-T14); en tanto que, los tratamientos T1- Se utilizó un diseño experimental completamente al T4, T9 y T10 no enrizaron o lo hicieron solo en un 5%. azar con 16 tratamientos de estructura factorial 4x2x2, Se detectó una relación directamente proporcional entre siendo el factor C cuatro concentraciones de AIB (0, las variables supervivencia y enraizamiento 2 1 000, 3 000 y 5 000 ppm), el factor P dos edades de las (R AJ = 0.26, p =< 0.0001). La formación de brotes fue plantas madre (dos y ocho años), y el factor E dos tipos mejor en el T5 (80%), sin observarse relaciones claras de estaca (apical y media) (Tabla 1). Cada tratamiento con la supervivencia ni el enraizamiento. En términos contó con cuatro repeticiones y cinco estacas por de número y longitud de raíces y brotes promedios unidad experimental, sumando en total 320 estacas destacan con mejor desempeño los tratamientos T7 y como muestra. T8, los que estuvieron conformados por estacas de tipo Los valores de porcentaje fueron transformados medio y de árboles de dos años, pero con diferentes mediante la fórmula del arcoseno de la raíz cuadrada concentraciones de AIB; sin embargo, en el T7 se usó del valor porcentual. A partir de los resultados, se la menor concentración de AIB (3 000 ppm). 17 Tratamiento PROPAGACIÓN VEGETATIVA DEL ULCUMANO EN CHANCHAMAYO / PERÚ Enero - Julio 2021 __________________________________________________________________________________________ Efecto de las concentraciones de AIB Las dosis de AIB ensayadas no tuvieron efecto significativo en la supervivencia, enraizamiento, brotación, número y longitud de raíces principales y brotes en las estacas (Tablas 3 y 4); sin embargo, se observó una relación directamente proporcional, pero no estadísticamente significativa, entre dosis de AIB y porcentaje de enraizamiento. Efecto de la edad de la planta madre La edad de la planta madre no tuvo efecto significativo en la supervivencia y capacidad de enraizamiento. La brotación fue significativamente mayor en estacas de plantas madres de dos años, y hubo diferencia significativa (Tabla 3) en el número y longitud de raíces y brotes por estaca, siendo las plantas madres de dos años las que presentaron el mayor número (1.06 ± 0.2) y longitud (2.54 ± 0.6 mm) de raíces promedio por estaca (Tabla 4). Solo se observó interacción significativa entre la edad de las plantas madres y la concentración de AIB (Tabla 3) para las variables supervivencia (p = 0.0073) y longitud de brotes (p = 0.0187). El mayor número de raíces (1.5 ± 0.2) se logró en estacas de plantas madres de dos años y con 5 000 ppm de AIB (Figura 2a), en tanto que la longitud de raíces (3.5 ± 0.6 mm) también fue mayor en estacas provenientes de plantas madres de dos años, pero tratadas con 3 000 ppm de AIB (Figura 2b). Efecto del tipo de estaca El tipo de estaca influyó de manera significativa (Tabla 3) en todas las variables consideradas en este análisis (Tablas 3 y 4). Las estacas de tipo medio lograron un desempeño significativamente superior al de las estacas apicales en términos de porcentaje de supervivencia, enraizamiento y brotación, así como también en número y longitud de raíces y brotes. Según el análisis de varianza, la interacción entre los factores edad de la planta madre y tipo de estaca influyeron de Figura 2. Número (a) y longitud (b) de raíces por estaca manera significa (p =< 0.0001) en el éxito de según concentraciones de AIB y edad del árbol madre. enraizamiento de estacas del ulcumano, y también Valores medios ± SE (n = 16) con letras diferentes sobre las demás variables evaluadas. Las estacas de tipo presentaron diferencia significa según Tukey medio, provenientes de plantas madres de dos años, (p < 0.05). presentaron el mejor porcentaje de enraizamiento (32.5%) (Figura 3a); lo mismo ocurrió con el Discusión porcentaje de brotación, donde se observó una alta Eficiencia de tratamientos diferencia estadística entre las estacas apicales (3.75%) El tratamiento T7 fue el más eficiente, logrando y medias (70%) provenientes de plantas madres de dos hasta el 40% de enraizamiento, 75% de brotación, 2.2 años (Figura 3b). De igual forma, las estacas medias de raíces por estaca y 7 mm de longitud promedio de sus plantas madres de dos años exhibieron mejor raíces. Rivera et al. (2016) obtuvieron resultados desempeño en el número (2.1 ± 0.2) y longitud (5.1 ± similares con Pinus patula, logrando hasta un 60% de 0.4 mm) de raíces (Figura 4), así como para el número enraizamiento. Ojeda et al. (2019) no obtuvieron (1.9 ± 0.2) y longitud (4.4 ± 0.4 mm) de brotes por enraizamiento de ulcumano y solo llegaron a formar estaca. En la Tabla 5 se evidencia una relación positiva brotes y callos. Negash & van Staden (2003) directa entre las variables número de raíces y número obtuvieron el 80% de enrizamiento con de brotes (R2AJ: 0.53, p =< 0.0001), siendo las estacas Podocarpus falcatus, procedentes [las estacas] de de tipo medio procedentes de plantas madres de dos plantas madres de tres meses y dos años, dando a años las que exhibieron mayor formación de brotes en conocer la importancia que cumple el factor edad de la todo el proceso experimental, lo que al final del ensayo planta madre en los tratamientos de la propagación ha influido en mayor formación de raíces. vegetativa del ulcumano. 18 P. MORE, J. CUELLAR Y E. SALAZAR Ecol. apl. Vol. 20 No1, pp. 15-23 __________________________________________________________________________________________ Con estos resultados se puede demostrar que el respondió favorablemente entre 2 000 y 8 000 ppm de ulcumano se puede propagar mediante estacas, tal AIB (Negash & van Staden, 2003). Al respecto, varios como también afirman Cueva et al. (2013) y Mill investigadores han confirmado que la concentración (2016), pero su proceso de enraizamiento es muy lento, óptima de AIB varía de una especie a otra y se ve y así lo confirman Negash & van Staden (2003) con afectada por el pretratamiento de la planta madre otra especie de la familia Podocarpaceae. (nutrición, luminosidad, radiación solar, poda); también influyen el tamaño y diámetro basal de los cortes, posición de los cortes en las plantas y número de hojas en los esquejes (Negash & van Staden, 2003; Leakey, 2014). En efecto, la formación de raíces adventicias es un proceso de desarrollo sincronizado que implica varios eventos bioquímicos, fisiológicos e histológicos en la inducción, iniciación y elongación de la raíz (Negash & van Staden, 2003). Figura 4. Número y longitud de raíces según edad del árbol y el tipo de estaca. Valores medios ± SE (n = 16) con letras diferentes presentaron diferencia significa según Tukey (p < 0.05). Las concentraciones de AIB usadas no lograron generar un efecto significativo, pero sí se observó un ligero aumento de enrizamiento a medida que aumentó su concentración, por lo que para futuras Figura 3. Enraizamiento (a) y brotación (b), según investigaciones se pueden usar concentraciones más edad del árbol y el tipo de estaca. Valores medios ± SE altas que las probadas en este trabajo, con el fin de (n = 16) con letras diferentes presentaron diferencia perfeccionar y aumentar el porcentaje de enraizamiento significa según Tukey (p < 0.05). de las estacas del ulcumano. Efecto de la planta madre Efecto de las concentraciones de AIB Muchos estudios con árboles coníferos han Las dosis de AIB consideradas en el experimento no demostrado que la propagación vegetativa por estacas han tenido un efecto en el enraizamiento de estacas de en árboles maduros ha sido bastante difícil, ya que la ulcumano. Castillo et al. (2007) y Ojeda et al. (2019) edad del árbol afecta la competencia reproductiva y la tampoco encontraron efecto significativo de la auxina tasa de crecimiento (Ragonezi et al., 2010); por ello, en el enraizamiento, logrando mayor éxito sin la este factor cumple un papel importante a la hora de aplicación de reguladores de crecimiento en especies de establecer protocolos de propagación. la familia Podocarpaceae. Sin embargo, numerosos La supervivencia de las estacas del ulcumano no se estudios mencionan un efecto positivo del AIB sobre la vio afectada por la edad del árbol donante, no obstante rizogénesis aventicia; por ejemplo, P. falcatus que el enraizamiento toma un largo tiempo durante el 19 PROPAGACIÓN VEGETATIVA DEL ULCUMANO EN CHANCHAMAYO / PERÚ Enero - Julio 2021 __________________________________________________________________________________________ cual las estacas están expuestas a factores externos, muestra una tendencia a aumentar el enraizamiento como deshidratación y ataque de hongos, y se tiende a desde las estacas apicales hacia las medias y basales producir naturalmente una disminución de la (Castillo et al., 2007; Yépez, 2016). En este estudio no supervivencia. Por lo mismo, es de importancia crucial se ensayaron estacas basales, pero efectivamente en controlar las condiciones ambientales y sanitarias ulcumano las estacas medias enraizaron mejor que las durante el enraizamiento, de lo contrario, se pueden apicales. Resultados similares obtuvieron Ruiz & enfrentar a situaciones como las expuestas por Castillo Mesén (2010) con Plukenetia volubilis. Esta tendencia et al. (2007), quienes obtuvieron muy bajos porcentajes posiblemente se asocia con las reservas de de supervivencia (17 a 33%) para dos especies de la carbohidratos. Al respecto, Veierskov (1988) menciona familia Podocarpaceae. que existe una relación positiva del contenido de Los resultados sugieren que el porcentaje de carbohidratos con la capacidad rizogénica y con el enraizamiento de estacas provenientes de plantas número de raíces formadas en estacas de diferentes madres de 2 y 8 años no varía significativamente, pero especies. Solo en algunas especies, las estacas apicales disminuye el promedio de número y longitud de raíces muestran buena respuesta por la mayor presencia de conforme aumenta la edad de la planta madre, sustancias promotoras de enraizamiento (originadas en características principales para que las estacas el ápice) y a una diferente calidad anatómica de la sobrevivan a un futuro trasplante y, por ende, se puede estaca (Mesén, 1998; Leakey, 2014). Este patrón se testificar que los mejores resultados se han obtenido en ajusta a los resultados del comportamiento del tipo de árboles madre de dos años. Otros estudios indican estaca en la propagación vegetativa. valores de enraizamiento que disminuyen con la edad De acuerdo con la interacción existente entre la de la fuente de estacas. En efecto, Marín (1998) usó edad de la planta madre y el tipo de estaca, los mejores estacas de Podocarpus oleifolius de dos a tres años y resultados se han logrado con estacas de tipo medio obtuvo 74% enraizamiento, mientras que Castillo et al. provenientes de plantas madres de dos años. Según (2007) con árboles adultos de P. oleifolius, lograron Leakey (2014), el éxito del enraizamiento está enraizamientos de solo 2.4%. Con estacas de directamente relacionado al uso de material vegetativo Podocarpus falcatus de tres meses y dos años, Negash joven y se pierde a medida que las plantas perennes & van Staden (2003) lograron porcentajes de envejecen. También, el tipo de estaca tiene un efecto enraizamiento superiores a los obtenidos con estacas de significativo, como lo menciona Mesén (1998); estacas árboles de cuatro y ocho años de edad. medias y basales de diferentes especies forestales han La reducción de la capacidad rizogénica asociada a respondido mejor que las apicales debido a que estas la edad de la fuente de estacas posee diversas últimas pueden ser muy herbáceas o tener menor explicaciones, entre ellas, que los tejidos adultos son reserva de carbohidratos. menos sensibles a las sustancias endógenas, Ruiz & Mesén (2010) sostienen que la formación de disminución de la producción de auxinas con la edad, brotes puede ser perjudicial en el enraizamiento de producción de inhibidores de enraizamiento o niveles diferentes especies forestales; sin embargo, según estos fenólicos disminuidos que actúan como cofactores de resultados, las estacas de tipo medio procedentes de auxinas (Hartmann & Kester, 1988). Leakey (2014) árboles de dos años han logrado el mayor número de sostiene que la pobre capacidad de enraizamiento de los raíces y brotes, habiendo similares resultados para brotes "maduros" puede atribuirse al "envejecimiento Abies religiosa (Castillo et al., 2013). fisiológico" más que al "envejecimiento ontogénico". En este estudio se demuestra que el ulcumano tiene Del mismo modo, Wendling et al., (2014) sostienen un enraizamiento lento (120 días) y que el mejor que el envejecimiento ontogénico puede ser visible material para propagar son estacas de tipo medio fenotípicamente, y a menudo se correlaciona con las provenientes de árboles juveniles, descartándose el uso características físicas, tales como tamaño de la planta, de estacas apicales de árboles menores a dos años, número de hojas y la capacidad para florecer. Conforme porque no resisten al proceso de enraizamiento. al envejecimiento ontogénico se puede indicar que los árboles de ocho años en campo ya habían presentado Conclusiones formación de flores el año anterior y, por lo El mejor enraizamiento para estacas del ulcumano mencionado anteriormente, en estos árboles a esta edad (Retrophyllum rospigliosii) se obtuvo con el T7, con ya habría ocurrido el cambio de fase o que el árbol ya 40% de enraizamiento, 2.2. raíces por estaca y con ingresó en proceso de maduración, dando como longitud de raíces principales de 7.0 ± 1.9 mm. resultado la disminución de la capacidad de Los principales factores que influyeron en la enraizamiento en árboles de ocho años, lo que ratifica propagación vegetativa fueron las estacas de tipo medio que estos cambios se manifiestan a temprana edad en y procedentes de árboles de dos años en cámara de esta especie. subirrigación. Efecto del tipo de estaca La auxina AIB no influyó en el enraizamiento, pero El enraizamiento en la familia Podocarpaceae se sugiere utilizar concentraciones más elevadas de las (Podocarpus oleifolius y Prumnopitys montana) probadas. También es aconsejable probar ensayos más 20 P. MORE, J. CUELLAR Y E. SALAZAR Ecol. apl. Vol. 20 No1, pp. 15-23 __________________________________________________________________________________________ grandes (mayor número de estacas) con el uso de Hartmann H. & Kester D. 1988. Propagación de plantas. estacas basales, las que podrían tener mejor Principios y prácticas. 5ta ed. Editorial Continental. enraizamiento que las estacas medias y apicales. México. El proceso de enraizamiento puede involucrar un Jannat M., Hossain M.K., Alam M.S., Hossain M.A. & Kamruzzaman M. 2017. Vegetative propagation of Tali periodo mayor al considerado en este ensayo (120 días), (Palaquium polyanthum Engl.) for commercial harvest por cuanto al momento de la evaluación se encontraron and landscape conservation. Rhizosphere, 3(1): 9-12. estacas en proceso inicial de enraizamiento. DOI: 10.1016/j.rhisph.2016.11.003. Leakey R., Mesén J.F., Tchoundjeu Z., Longman K.A., Dick Agradecimientos J.M., Matin A., Grace J., Munro R.C. & Muthoka P.N. Agradecimiento especial al Instituto Nacional de 1990. Low-Technology Techniques for the Vegetative Innovación Agraria (INIA, Perú) y al Proyecto Propagation of Tropical Trees. Commonwealth Forestry Ulcumano 122_PI del Programa Nacional de Review, 69(3): 247–257. https://www.jstor.org/stable/43738151. Innovación Agraria (Perú) por el apoyo y el Leakey R.R.B. 2014. Plant cloning: Macropropagation. In: financiamiento para que sea posible esta investigación. Encyclopedia of Agriculture and Food Systems, 4: 349-359. Literatura citada https://doi.org/10.1016/B978-0-444-52512-3.00223-0. Azad M.S., Alam M.J., Mollick A.S. & Khan M.N.I. 2018. Loján L. 2003. El verdor de los Andes Ecuatorianos: Rooting of cuttings of the wild Indian almond tree realidades y promesas. Proyecto Desarrollo Forestal (Sterculia foetida) enhanced by the application of indole- Participativo en los Andes. Cámara Ecuatoriana del Libro 3-butyric acid (IBA) under leafy and non-leafy - Núcleo de Pichincha. Ecuador. conditions. Rhizosphere 5: 8-15. Marín A. 1998. Propagación vegetativa de dos podocarpaceas DOI: 10.1016/j.rhisph.2017.11.001. del Bosque andino colombiano con problemas de Balvanera P. 2012. Los servicios ecosistémicos que ofrecen propagación sexual. Smurfit. Carton, (186): 1–11. los bosques tropicales. Revista Ecosistemas, 21(1–2): Mesén F. 1998. Enraizamiento de estacas juveniles de 136-147. especies forestales: uso de propagadores de Sub- https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistem irrigación. Manual técnico Nº 30. Costa Rica. as/article/view/33. Mill R.R. 2016. A Monographic Revision of Retrophyllum Baul T.K., Mezbahuddin M., Hossain M.M. & Mohiuddin M. (Podocarpaceae). Edinburgh Journal of Botany, 73(2): 2010. Vegetative propagation of Litsea monopetala, a 171-261. DOI: 10.1017/S0960428616000081. wild tropical medicinal plant: Effects of indole-3-butyric Negash L. & van Staden J. 2003. Vegetative propagation of acid (IBA) on stem cuttings. Journal of Forestry the threatened East African yellowwood Research, 12(4): 228-235. (Podocarpus falcatus). South African Journal of Botany, DOI: 10.1007/s11632-010-0409-3. 69(2): 170-175. Castillo J.D., López M.A., López J., Cetina V.M. & https://doi.org/10.1016/S0254-6299(15)30342-2. Hernández T. 2013. Factores de influencia en el Ojeda Q.E., Manayay M. & Vergara S.E. 2019. Propagación enraizamiento de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et por estacas de Retrophyllum rospigliosii Pilger y Cham. Revista Chapingo – Serie Ciencias Forestales y del Tabebuia chrysantha (Jacq.) g. Nicholson con diferentes Ambiente, 19(1): 175-184. niveles de regulador de crecimiento, Jaén, Cajamarca, https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2011.06.038. 2019. Revista Científica UNTRM - Ciencias Naturales e Castillo M., Cueva D., Aguirre N. & Günter S. 2007. Ingeniería, 2(2), 33-38. Propagación vegetativa de dos especies de la familia http://dx.doi.org/10.25127/ucni.v2i2.515. Podocarpaceae. Bosques Latitud Cero, 3: 3-5. Ragonezi C., Klimaszewska K., Castro M.R., Lima M., de https://www.rncalliance.org/WebRoot/rncalliance/Shops Olivera P. & Zavattieri M.A. 2010. Adventitious rooting /rncalliance/4C15/95BB/5E58/166A/61A2/C0A8/D218/ of conifers: influence of physical and chemical factors. 6FAA/Castillo_et_al_2007_propagacion_podocarpus.pd Trees, 24(6): 975-992. f. DOI: 10.1007/s00468-010-0488-8. Cueva N. & Trujillo E. 2016. Biología reproductiva del pino Rivera-Rodríguez M.O., Vargas-Hernández J.J., López- Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C. N. Page. Cueva N. Upton J., Villegas-Monter Á. & Jiménez-Casas M. 2016. (Ed.). Colegio Integrado Nacional Oriente de Caldas. Enraizamiento de estacas de Pinus patula. Revista Pensilvania / Colombia. Fitotecnia Mexicana, 39(4): 385-392. Cueva N.C., Vélez D., Barrios A. & Nieto V. 2013. Pino http://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/3 romerón [Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C. N. Page], 9-4/5a.pdf. especie nativa potencial para la reforestación en zonas Ruiz H. & Mesén F. 2010. Efecto del ácido indolbutírico y altoandinas de Colombia. Bogotá, Colombia. tipos de estaquilla en el enraizamiento de sacha inchi Corporación Nacional de Investigación y Fomento (Plukenetia volubilis L.). Agronomía Costarricense, Forestal (CONIF®), Ministerio de Agricultura y 34(2): 259-267. https://doi.org/10.15517/rac.v34i2.3636. Desarrollo Rural (MADR), Colegio Integrado Nacional Veierskov B. 1988. Relations between carbohydrates and Oriente de Caldas (CINOC). adventitious root formation. In: Davis T.D., Haissig B.E. Gardner M. & Thomas P. 2013. Retrophyllum rospigliosii. & Sankhla N. (Eds.) Adventitious root formation in The IUCN Red List of Threatened Species 2013: cuttings. Advances in Plant Sciences Series. Volume 2. e.T34110A2846471. 70-78. Dioscorides Press. Portland, USA. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2013- 1.RLTS.T34110A2846471. 21 PROPAGACIÓN VEGETATIVA DEL ULCUMANO EN CHANCHAMAYO / PERÚ Enero - Julio 2021 __________________________________________________________________________________________ Wendling I., Trueman S.J. & Xavier A. 2014. Maturation and related aspects in clonal forestry-Part I: Concepts, regulation and consequences of phase change. New Forests, 45(4): 449-471. DOI: 10.1007/s11056-014-9421-0. Tabla 2. Valores promedios ± SE del porcentaje de supervivencia, enraizamiento, brotación, Nº y longitud de raíces y brotes por tratamiento en la propagación vegetativa de Retrophyllum rospigliosii, después de 17 semanas de ser instalados en cámaras de subirrigación. S E B Raíces Brotes % % % Nº mm Nº mm T1 25 ± 9.6 c 0 e 0 d 0.0 c 0.0 d 0.0 b 0.0 d T2 50 ± 12.9 abc 5 ± 5.0 de 5 ± 5.0 cd 0.1 ± 0.1 c 0.1 ± 0.1 d 0.1 ± 0.1 b 0.1 ± 0.1 d T3 50 ± 10.0 abc 0 e 5 ± 5.0 cd 0.0 c 0.0 d 0.1 ± 0.1 b 0.1 ± 0.1 d T4 50 ± 5.8 abc 0 e 5 ± 5.0 cd 0.0 c 0.0 d 0.1 ± 0.1 b 1.1 ± 1.1 cd T5 85 ± 5.0 a 25 ± 5.0 abcd 80 ± 8.2 a 1.5 ± 0.5 abc 3.5 ± 2.1 abcd 1.8 ± 0.4 ab 5.5 ± 0.7 a T6 65 ± 5.0 ab 30 ± 5.8 abc 50 ± 17.3 abc 1.7 ± 0.4 abc 4.3 ± 1.1 abcd 1.2 ± 0.6 ab 2.5 ± 0.9 abcd T7 75 ± 5.0 a 40 ± 4.1 a 75 ± 5.0 a 2.2 ± 0.7 ab 7.0 ± 1.9 a 2.3 ± 0.8 a 4.6 ± 0.8 abc T8 80 ± 8.2 a 35 ± 5.0 ab 75 ± 9.6 a 3.1 ± 0.6 a 5.4 ± 0.8 ab 2.5 ± 0.4 a 4.8 ± 1.1 ab T9 85 ± 9.6 a 5 ± 5 de 0 d 0.1 ± 0.1 c 0.1 ± 0.1 d 0.0 b 0.0 d T10 60 ± 0.0 abc 5 ± 5 de 10 ± 5.8 bcd 0.1 ± 0.1 c 0.1 ± 0.1 d 0.1 ± 0.1 b 0.6 ± 0.5 d T11 65 ± 5.0 ab 10 ± 5.8 cde 10 ± 5.8 bcd 0.1 ± 0.1 c 0.5 ± 0.3 cd 0.1 ± 0.1 b 0.6 ± 0.4 d T12 70 ± 5.8 a 25 ± 2.9 abcd 5 ± 5 cd 0.6 ± 0.2 bc 1.0 ± 0.4 cd 0.1 ± 0.1 b 0.2 ± 0.2 d T13 70 ± 5.8 a 30 ± 5.8 abc 55 ± 12.6 ab 0.9 ± 0.5 bc 0.9 ± 0.4 cd 1.6 ± 0.5 ab 2.1 ± 0.4 abcd T14 55 ± 5 abc 23 ± 4.8 abcd 45 ± 15.0 abcd 1.1 ± 0.5 bc 1.7 ± 0.5 bcd 0.8 ± 0.3 ab 3.3 ± 1.4 abcd T15 75 ± 9.6 a 15 ± 2.9 bcde 35 ± 9.6 abcd 0.5 ± 0.2 bc 1.6 ± 0.4 bcd 1.0 ± 0.5 ab 1.5 ± 0.8 bcd T16 30 ± 5.8 bc 15 ± 2.9 bcde 25 ± 9.6 bcd 0.2 ± 0.0 c 1.5 ± 0.2 bcd 0.8 ± 0.3 ab 0.8 ± 0.4 d X̅ 61.9 16.6 30.0 0.7 1.7 0.8 1.7 S: Supervivencia; E: enraizamiento; B: Brotación. Letras diferentes representan diferencia significativa según Tukey (p < 0.05). Tabla 3. Análisis de varianza para los tratamientos en la propagación vegetativa de Retrophyllum rospigliosii “ulcumano”, después de 17 semanas de ser instalados en cámaras de subirrigación. Indicador S E B Raíces Brotes % % % Nº mm Nº mm Tratamiento < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* C 0.1448 0.6200 0.7223 0.5072 0.2335 0.5481 0.9342 P 0.3133 0.6614 0.0043* 0.0004* 0.0002* 0.0174* 0.0012* E 0.0091* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* < 0.0001* CxP 0.0073* 0.1587 0.2825 0.2040 0.6948 0.3816 0.0187* CxE 0.0473* 0.1941 0.1737 0.9759 0.4448 0.4133 0.4043 PxE < 0.0001* < 0.0001* 0.0009* < 0.0001* < 0.0001* 0.0146* 0.0010* C: Concentración de AIB; P: Edad de planta madre; E: Tipo de estaca; S: Supervivencia; E: enraizamiento; B: Brotación. *Presentan diferencia significativa según Tukey (p < 0.05). 22 Tratamiento P. MORE, J. CUELLAR Y E. SALAZAR Ecol. apl. Vol. 20 No1, pp. 15-23 __________________________________________________________________________________________ Tabla 4. Valores promedios ± SE del porcentaje de supervivencia, enraizamiento, brotación, Nº y longitud de raíces y brotes para los factores en la propagación vegetativa del Retrophyllum rospigliosii, después de 17 semanas de ser instalados en cámaras de subirrigación. Factor S E B Raíces Brotes % % % Nº mm Nº mm 0 66.25 ± 7.2 a 15.00 ± 3.8 a 33.75 ± 9.6 a 0.59 ± 0.2 a 1.12 ± 0.6 a 0.84 ± 0.3 a 1.91 ± 0.6 a Concentración 1 000 57.50 ± 3.9 a 15.63 ± 3.6 a 27.50 ± 7.5 a 0.71 ± 0.2 a 1.56 ± 0.5 a 0.55 ± 0.2 a 1.60 ± 0.5 a de AIB (ppm) 3 000 66.25 ± 4.4 a 16.25 ± 4.2 a 31.25 ± 8.2 a 0.69 ± 0.3 a 2.25 ± 0.8 a 0.85 ± 0.3 a 1.69 ± 0.5 a 5 000 57.50 ± 5.7 a 18.75 ± 3.6 a 27.50 ± 8.1 a 0.95 ± 0.4 a 1.98 ± 0.6 a 0.85 ± 0.3 a 1.73 ± 0.6 a Edad planta 2 60.00 ± 4.2 a 16.88 ± 3.2 a 36.88 ± 6.8 b 1.06 ± 0.2 b 2.54 ± 0.6 b 0.99 ± 0.2 b 2.32 ± 0.5 b madre (años) 8 63.75 ± 3.4 a 15.94 ± 2.1 a 23.13 ± 4.4 a 0.41 ± 0.1 a 0.91 ± 0.1 a 0.56 ± 0.1 a 1.14 ± 0.3 a Apical 56.88 ± 3.9 b 6.25 ± 1.8 b 5.00 ± 1.6 b 0.10 ± 0.1 b 0.22 ± 0.1 b 0.07 ± 0.0 b 0.31 ± 0.6 b Tipo de estaca Media 66.88 ± 3.5 a 26.56 ± 2.1 a 55.00 ± 5.1 a 1.37 ± 0.2 a 3.23 ± 0.5 a 1.48 ± 0. 2 a 3.15 ± 0.4 a S: Supervivencia; E: Enraizamiento; B: Brotación. Letras diferentes representan diferencia significativa según Tukey (p < 0.05). Tabla 5. Matriz de correlación de Pearson y R2 ajustado para el porcentaje de supervivencia, enraizamiento, brotación, Nº y longitud de raíces y brotes en la propagación vegetativa del Retrophyllum rospigliosii, después de 17 semanas de ser instalados en cámaras de subirrigación. Variables de respuesta S (%) E (%) B (%) Raíces Brotes (Nº) (mm) (Nº) (mm) S (%) Correlación 0.509* 0.519* 0.450* 0.400* 0.450* 0.478* de Pearson R2 ajustado 0.248 0.258 0.190 0.146 0.190 0.216 E (%) Correlación 0.509* 0.812* 0.802* 0.793* 0.740* 0.726* de Pearson R2 ajustado 0.248 0.654 0.638 0.622 0.541 0.52 B (%) Correlación 0.519* 0.812* 0.814* 0.775* 0.871* 0.905* de Pearson R2 ajustado 0.258 0.654 0.657 0.594 0.754 0.817 Raíces (Nº) Correlación 0.450* 0.802* 0.814* 0.890* 0.734* 0.806* de Pearson R2 ajustado 0.19 0.638 0.657 0.788 0.532 0.644 (mm) Correlación 0.400* 0.793* 0.775* 0.890* 0.703* 0.749* de Pearson R2 ajustado 0.146 0.622 0.594 0.788 0.486 0.553 Brotes (Nº) Correlación 0.450* 0.740* 0.871* 0.734* 0.703* 0.727* de Pearson R2 ajustado 0.19 0.541 0.754 0.532 0.486 0.521 (mm) Correlación 0.478* 0.726* 0.905* 0.806* 0.749* 0.727* de Pearson R2 ajustado 0.216 0.52 0.817 0.644 0.553 0.521 S: Supervivencia; E: Enraizamiento; B: Brotación. *La correlación es significativa en el nivel 0.05 (bilateral). 1 Facultad de Ciencias Ambientales / Universidad Científica del Sur. Villa el Salvador, Lima / Perú. jmore@cientifica.edu.pe. 2 Facultad de Ciencias Forestales / Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima / Perú. eloycuellar@lamolina.edu.pe. 3 Instituto Nacional de Innovación Agraria. La Molina / Lima / Perú. esalazar@inia.gob.pe. 23