Revista Forestal del Perú, 36 (2): 247 - 260 (2021) ISSN 0556-6592 (Versión impresa) / ISSN 2523-1855 (Versión electrónica) © Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima-Perú DOI: http://dx.doi.org/10.21704/rfp.v36i2.1801 Composición, estructura e importancia ecológica de las Moraceae en un bosque residual de Ucayali, Perú Composition, structure and ecological importance of the Moraceae in a residual forest of Ucayali, Peru Fred C. Ramírez1, *, Gumercindo A. Castillo1, Ymber Flores2, Octavio F. Galván1, Luisa Riveros1 y Lyanna H. Sáenz3 Recibido: 15 agosto 2021 | Aceptado: 21 diciembre 2021 | Publicado en línea: 29 diciembre 2021 Citación: Ramírez, FC; Castillo, GA; Flores, Y; Galván, OF; Riveros, L; Sáenz, LH. 2021. Composición, estructura e importancia ecológica de las Moraceae en un bosque residual de Ucayali, Perú. Revista Forestal del Perú 36(2): 247-260. DOI: http://dx.doi.org/10.21704/rfp.v36i2.1801 Resumen Las especies de la familia Moraceae tienen gran importancia económica, medicinal y ecológica en la Amazonía; sin embargo, existen escasos estudios sobre su diversidad y dinámica poblacional en los bosques residuales. El objetivo fue determinar la composición, estructura e importancia ecológica de las Moraceae en un bosque residual. El método aplicado fue el descriptivo y consistió en esta- blecer 16 parcelas de 20 m × 50 m (0,10 ha), en un bosque residual de la subestación Alexánder von Humboldt, del Instituto Nacional de Innovación Agraria-INIA, Pucallpa, departamento de Uca- yali, donde se evaluaron los individuos de hábito arbóreo o hemiepífito, con DAP ≥ 2,50 cm. La composición florística estuvo representada por 33 especies, distribuidas en 12 géneros; se encontró cinco especies no registradas para Ucayali. Estructuralmente, la familia estuvo representada por 138 individuos/ha con una distribución horizontal semejante a una “J” invertida irregular, sin embargo, existieron diferentes estructuras horizontales entre especies. Se determinó que el 85% de las espe- cies se encontraban en la clase diamétrica I (2,50 a 9,99 cm), siendo la más abundante Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. (41,88 individuos/ha); y las más dominantes fueron Brosimum utile (Kunth) Oken (1,71 m2/ha) y Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Pittier) C.C.Berg (0,90 m2/ ha). Asimismo, P. laevis y B. utile fueron las de mayor importancia ecológica. La información de la presente investigación permitirá establecer una línea base, que puede ser utilizada para proponer el manejo de las Moraceae en bosques residuales del mismo ámbito de estudio. Palabras clave: bosque residual, abundancia, dominancia, IVI, nuevos registros 1 Universidad Nacional Intercultural de la Amazonía (UNIA), Pucallpa, Perú. 2 Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), Pucallpa, Perú. 3 Universidade do Estado do Amazonas (UEA), Manaus, Brasil. * Autor de Correspondencia: fredc.ramirez.g@gmail.com 247 Composición, estructura e importancia ecológica Julio-Diciembre 2021 de las Moraceae en Ucayali, Perú Abstract The species of the Moraceae family have great economic, medicinal and ecological importance in the Amazon; however, there are few studies on their diversity and population dynamics in residual forests. The objective was to determine the composition, structure, and ecological importance of the Moraceae in a residual forest. The method applied was descriptive and consisted of establishing 16 plots of 20 m × 50 m (0,10 ha), in a residual forest of the substation Alexander von Humboldt, from the National Institute of Agricultural Innovation-INIA, Pucallpa, department of Ucayali, where in- dividuals of arboreal or hemiepiphytic habit were evaluated, with DBH ≥ 2,50 cm. The floristic composition was represented by 33 species, distributed in 12 genera; five unrepealed species were found for Ucayali. Structurally, the family was represented by 138 individuals/ha with a horizontal distribution similar to an irregular inverted “J”, however, there were different horizontal structures between species. It was determined that 85% of the species were in diametric class I (2,50 to 9,99 cm), the most abundant being Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. (41,88 individuals/ha); and the most dominant were Brosimum utile (Kunth) Oken (1,71 m2/ha) and Brosimum alicastrum subsp. bolivariense (Pittier) C.C.Berg (0,90 m2/ha). Likewise, P. laevis and B. utile were the most ecologically important. The information in this investigation will make it possible to establish a baseline, which can be used to propose the management of the Moraceae in residual forests of the same field of study. Key words: residual forest, abundance, dominance, IVI, new records Introducción (García 2019). En el Perú la familia Moraceae El Perú cuenta con una riqueza arbórea está representada por 19 géneros, 128 especies, de 4618 especies, agrupadas en 148 familias siendo el género Ficus el más diverso con 102 (Vásquez et al. 2018), lo cual representa una especies y 20 subespecies (Brako y Zarucchi, oportunidad incomparable y una prioridad 1993; Ulloa Ulloa et al. 2004, 2017; Vásquez et urgente para la realización de investigaciones al. 2018), lo cual ha sido complementado con florísticas. Además, es considerado como uno el descubrimiento de nuevas especies y nuevos de los países biológicamente más diversos reportes para la flora peruana (Berg y Homei- en el mundo (MINAM 2014). Sin embargo, er 2010, Mitidieri et al. 2020), que en conjunto grandes áreas forestales permanecen inexplo- agrupan todos los nombres reconocidos hasta radas (Honorio y Reynel 2003), y los registros la fecha; mientras que, para la región Ucayali aún son incompletos y fragmentados (Flores existe un total de 58 especies y 6 subespecies 2018, Vásquez et al. 2018). Las Moraceae pre- (Flores 2018). sentan una considerable abundancia y riqueza Las Moraceae son de importancia económi- de especies (Mostacedo et al. 2006, Calvi 2013, ca principalmente por el valor de su madera García 2014), lo cual influye para que sea con- (Reynel et al. 2016, Flores 2018, SERFOR 2020), siderada de importancia ecológica en los dis- siendo las especies más utilizadas, en la trans- tintos bosques de la Amazonía (Neill y Killeen formación primaria, Brosimum utile subsp. 1991, Nebel et al. 2000, Cardona-Peña et al. ovatifolium (Ducke) C.C. Berg “Panguana”, Ma­ 2005, Araujo-Murakami et al. 2005, Marce- quira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg “Capinurí” lo-Peña y Reynel 2014, Mena-Mosquera et al. y Clarisia racemosa Ruiz & Pav. “Mashonaste, 2020). Recientes estudios encontraron que Bro­ Tulpay” (FAO 2018). Además, existen especies simum utile (Kunth) Oken es la especie de may- con uso medicinal (Mejía y Rengifo 2000, Mass or peso ecológico, a 107 msnm en Colombia y Campera 2011, Reynel et al. 2016) y alimen- (Mena-Mosquera et al. 2020); mientras que, en ticio (Spichiger et al. 1990). Los frutos produci- Ecuador, Ficus cuatracasana Dugand domina dos por varias especies son indispensables para el espacio horizontal, entre 601 a 1000 msnm numerosas especies de frugívoros vertebrados, 248 Vol. 36 (2): 247 - 260 Revista Forestal del Perú lo cual influye significativamente en la dinámi- la Ecozona selva baja (FAO y SERFOR 2017) ca del bosque (Shanahan et al. 2001, Kanashiro y fisiográficamente es de zona ondulada (per- 2009, Alegría 2019). Otros autores mencionan fil con ondas regulares de 5 a 10 m de altura) que las Moraceae se encuentran entre las diez con buen drenaje (Vidaurre 1994). Presenta primeras familias, en cuanto a número de es- una precipitación estimada de 3600 mm y la pecies arbóreas (Vásquez et al. 2018), siendo temperatura promedio es de 26°C (Angulo y Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. la Fasabi 2016). cuarta especie más abundante en la Amazonía (ter Steege et al. 2013); no obstante, Licona et Inventario de especies al. (2007), indican que no existen muchos estu- Sobre la base de cartas topográficas se definió dios sobre la dinámica de los bosques amazóni- preliminarmente el área de estudio donde, de- cos y la ecología de sus especies, Asimismo, bido al grado de fragmentación del bosque, se Calvi (2013) señala que uno de los principales ubicaron de manera selectiva 16 unidades de factores que afecta la distribución y riqueza de muestreo de 0,10 ha (20 m × 50 m), en un ran- especies de la familia Moraceae, en el Parque go altitudinal de 211 a 286 m siguiendo la met- Nacional Madidi de Bolivia, es el estado de odología de Calvi (2013) (Figura 1). Se evaluó conservación de los bosques. cada individuo leñoso de hábito arbóreo u he- El presente estudio tuvo como objetivo con- miepífito, pertenecientes a la familia Mora ceae, ocer la composición, estructura e importancia con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ ecológica de las Moraceae en un bosque resid- 2,50 cm. Para la colecta y traslado de las mues- ual de la subestación Alexander von Humboltd, tras se empleó el protocolo de herborización de del Instituto Nacional de Innovación Agraria Bridson y Forman (1992). Ucayali (Perú). Identificación taxonómica Se realizó una revisión de las colecciones de Materiales y Métodos Moraceae procedentes del Anexo Experimen- Área de estudio tal Alexander von Humboldt, ubicadas en el Herbario Forestal del INIA-Pucallpa, así como El trabajo fue desarrollado un bosque pri- catálogos virtuales, bibliografía especializada mario residual se la subestación Alexander y bases de datos: The Plant List (http://www. von Humboldt del INIA, distrito de Von Hum- theplantlist.org), Missouri Botanical Garden boldt, en la provincia de Padre Abad, departa- (http://www.tropicos.org), Global Biodiversity mento de Ucayali (Perú), entre 8º49’31,7”S y Information Facility-GBIF (https://www.gbif. 75º3’19,5”W. El sector de estudio pertenece a org), NYBG Steere Herbarium (http://sweet- Figura 1. Esquema de la parcela empleada para el estudio de las Moraceae en un bosque residual. 249 Composición, estructura e importancia ecológica Julio-Diciembre 2021 de las Moraceae en Ucayali, Perú gum.nybg.org) y el Field Museum (https:// Siendo: plantidtools.fieldmuseum.org). Posteriormen- te, la identificación fue corroborada en el Her- Abj: Número total de individuos de las especies bario Selva Central – Oxapampa (HOXA), j en todas las parcelas. estación biológica del Jardín Botánico de Mis- Fj: Número de parcelas donde está presente la souri, ubicado en Oxapampa. Finalmente, las especie j. exsicatas fueron ingresadas en el Depositorio Do : Área basal total de la especie j, en todas las Biológico del INIA- Pucallpa. jparcelas. Análisis de datos Para representar la composición florística Resultados se consideraron a las especies existentes en el Composición florística de la familia Mora­ lugar (Lamprecht 1990, Finegan 1992, Mos- ceae tacedo y Frederickzen 2000). Para calcular la eficiencia del muestreo se elaboró una curva En las 16 parcelas de muestreo (1,6 ha) se de acumulación de especies empleando el es- identificaron 33 especies, en tanto que, según timador no paramétrico CHAO 2 (Colwell et CHAO 2 las especies esperadas fueron 44 (Fi- al. 2005), el cual considera la distribución de gura 2). De acuerdo con esto, la riqueza (S) ob- las especies mediante el muestreo (Magurran servada representó el 75% de las especies que 2004). El análisis se realizó mediante el pro- constituyen el bosque residual. grama EstimateS v.9.1.0 (Colwell 2013). La composición de especies se distribuyó en La estructura horizontal para las 16 parcelas 12 géneros: Batocarpus, Brosimum, Clarisia, Fi­ (1,6 ha) fue representada mediante el número cus, Helicostylis, Maquira, Naucleopsis, Perebea, de individuos por clase diamétrica y la abun- Poulsenia, Pseudolmedia, Sorocea y Trophis. dancia de las especies; asimismo, se calculó el Tres géneros presentaron la mayor riqueza: Fi­ área basal para conocer la distribución de la fa- cus (8 especies), Brosimum (6 especies) y Pere­ milia y dominancia de especies (Finegan 1992, bea (4 especies), agrupando el 54,55% del total Mostacedo y Frederickzen 2000, Louman et al. de especies (Figura 3). 2001). Los datos se agruparon en las siguientes Cinco especies son nuevos registros para la clases diamétricas: I (2,50 a 9,99 cm), II (10 a región Ucayali: Ficus americana subsp. guian­ 19,99 cm), III (20 a 29,99 cm), IV (30 a 39,99 ensis (Desv. ex Ham.) C.C. Berg, Ficus schulte­ cm), V (40 a 49,99 cm), VI (50 a 59,9 cm), VII sii Dugand, Ficus ursina Standl., Ficus tonduzii (60 a 69,99 cm), VIII (70 a 79,99 cm), IX (80 a Standl. vel. sp. aff., y Perebea guianensis subsp. 89,99 cm), X (90 a 99,99 cm), XI (100 a 109,99 hirsuta C.C. Berg. cm), XII (110 a 119,99 cm), XIII (120 a 120,99 cm) y XIV (130 a 139,99 cm). Estructura horizontal de la familia Moraceae La importancia ecológica se determinó me- En 1,6 ha se registraron y evaluaron 221 in- diante el cálculo del Índice de Valor de Impor- dividuos, 138 individuos/ha a partir de 2,50 cm tancia de las especies (IVI) expresado en por- de DAP; mientras que a partir de 10 cm de DAP centaje (Curtis y McIntosh 1951), la fórmula se la densidad fue de 41,25 individuos/ha. El pro- representa a continuación: medio del DAP, fue de 13,32 cm y el máximo IVI = IVI = AbR + FR + DoR de 136 cm. Los individuos se agruparon en 11 j j j j de las 14 clases diamétricas consideradas para Donde: el análisis estructural, mostrando una distribu- Abundancia relativa: AbR = 100×Ab /ΣAb ción diamétrica discetánea irregular semejante j j j a una “J” invertida (Figura 4). Frecuencia Relativa: FRj = 100×Fj/ΣFj Las especies con estructuras discetáneas Dominancia Relativa: DoRj = 100×Doj/ΣDoj completas fueron Pseudolmedia laevis (Ruiz 250 Vol. 36 (2): 247 - 260 Revista Forestal del Perú Figura 2. Curva de acumulación de especies observadas y esperadas, de la familia Moraceae en un bosque residual Figura 3. Riqueza de los géneros de la familia Moraceae en un bosque residual. 251 Composición, estructura e importancia ecológica Julio-Diciembre 2021 de las Moraceae en Ucayali, Perú Figura 4. Estructura horizontal tipo jota invertida irregular, de las especies de la familia Moraceae en un bosque residual. Figura 5. Especies de la familia Moraceae con estructuras horizontales bimodales, en un bosque residual. 252 Vol. 36 (2): 247 - 260 Revista Forestal del Perú & Pav.) J.F. Macbr. y Poulsenia armata (Miq.) Brosimum utile (11,25 individuos/ha), Clarisia Standl.; mientras que Brosimum lactescens (S. biflora (8,75 individuos/ha), Poulsenia armata Moore) C.C. Berg, Clarisia biflora Ruiz & Pav., (8,75 individuos/ha) y C. racemosa (6,25 indi- Clarisia racemosa Ruiz & Pav., Brosimum acuti­ viduos/ha), representando el 55,7% del total de folium subsp. obovatum (Ducke) C.C. Berg, individuos. Brosimum multinervium C.C. Berg y Brosi­ mum utile (Kunth) Oken mostraron estructu- Las especies que estuvieron presentes solo en ras discetáneas irregulares. Por otro lado, Ficus la clase I y fueron representadas por un solo in- maxima Mill. vel. sp. aff., F. americana sbsp. dividuo (0,63 individuo/ha) fueron: Ficus ton­ guianensis, Pseudolmedia macrophylla Trécul, duzii vel. sp. aff., Ficus paraensis (Miq.) Miq., Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Pit- Perebea guianensis subsp. hirsuta, Naucleopsis tier) C.C. Berg y Perebea mollis subsp. mollis glabra Spruce ex Pittier y Sorocea briquetii J.F. presentaron estructuras bimodales (Figura 5). Macbr. Mientras que Perebea longipedunculata C.C. Berg, Sorocea steinbachii C.C. Berg, Nau­ Otro grupo de especies se distribuyeron cleopsis ulei (Warb.) Ducke y Maquira calo­ solo en las clases I y II. Helicostylis tomentosa phylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg presentaron (Poepp. & Endl.) Rusby, Perebea angustifolia 1,88, 2,50, 4,38 y 5,63 individuos/ha en la clase (Poepp. & Endl.) C.C. Berg y Pseudolmedia I, respectivamente. Por otra parte, F. ursina y F. laevigata Trécul presentaron estructuras hori- schultesii se distribuyeron en las clases III y VI, zontales de apariencias discetáneas; mientras con 0,63 individuos/ha cada uno; en cambio, que, Brosimum guianense (Aubl.) Huber y Ba­ Ficus insipida subsp. insipida y Ficus popenoei tocarpus costaricensis Standl. & L.O. Williams Standl. presentaron 0,63 individuos/ha cada mostraron estructuras horizontales de apari- uno en la clase VII. encias bimodales. Área basal Abundancia de especies El área basal total de las especies evaluadas Las seis especies más abundantes fueron: fue de 5,81 m2/ha. La distribución, por clase Pseudolmedia laevis (41,88 individuos/ha), diamétrica de las especies, mostró un aumento Figura 6. Distribución acumulada de las áreas basales por clase diamétrica, de la familia Moraceae en un bosque residual. 253 Composición, estructura e importancia ecológica Julio-Diciembre 2021 de las Moraceae en Ucayali, Perú 254 Especie AbA AbR FA FR DoA DoR IV IVI (300%) (100%) Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. 67 30,32 0,88 12,50 0,71 7,62 50,44 16,81 Brosimum utile (Kunth) Oken 18 8,14 0,63 8,93 2,73 29,34 46,42 15,47 Brosimum alicastrum subsp bolivarense (Pittier) C.C. Berg 3 1,36 0,19 2,68 1,45 15,47 19,51 6,50 Brosimum acutifolium subsp. obovatum (Ducke) C.C. Berg 6 2,71 0,38 5,36 0,66 7,11 15,19 5,06 Clarisia racemosa Ruiz & Pav. 10 4,52 0,50 7,14 0,26 2,84 14,51 4,84 Clarisia biflora Ruiz & Pav. 14 6,33 0,44 6,25 0,17 1,84 14,42 4,81 Brosimum multinervium C.C. Berg 7 3,17 0,19 2,68 0,61 6,59 12,44 4,15 Poulsenia armata (Miq.) Standl. 14 6,33 0,31 4,46 0,12 1,32 12,12 4,04 Pseudolmedia macrophylla Trécul 4 1,81 0,19 2,68 0,51 5,44 9,92 3,31 Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber subsp. mollis 6 2,71 0,31 4,46 0,19 2,02 9,20 3,07 Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg 9 4,07 0,31 4,46 0,03 0,34 8,88 2,96 Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg 6 2,71 0,25 3,57 0,20 2,13 8,41 2,80 Naucleopsis ulei (Warb.) Ducke 7 3,17 0,31 4,46 0,01 0,09 7,72 2,57 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby 7 3,17 0,25 3,57 0,05 0,57 7,31 2,44 Ficus maxima Mill. vel. sp. aff. 2 0,90 0,13 1,79 0,34 3,66 6,35 2,12 Ficus insipida Willd. subsp. insipida 1 0,45 0,06 0,89 0,38 4,12 5,47 1,82 Perebea angustifolia (Poepp. & Endl.) C.C. Berg 5 2,26 0,19 2,68 0,05 0,51 5,45 1,82 Trophis caucana (Pittier) C.C. Berg 9 4,07 0,06 0,89 0,02 0,22 5,18 1,73 Cuadro 1. Importancia ecológica de especies de la familia Moraceae, en un bosque residual. AbA (Abundancia absoluta), AbR (Abundancia relativa), FA (Fre- cuencia absoluta), FR (Frecuencia relativa), DoA (Dominancia absoluta), DoR (Dominancia relativa), IVI (Índice de Valor de Importancia = AbR + FR + DoR). Vol. 36 (2): 247 - 260 Revista Forestal del Perú 255 Especie AbA AbR FA FR DoA DoR IV IVI (300%) (100%) Ficus popenoei Standl. 1 0,45 0,06 0,89 0,32 3,48 4,83 1,61 Sorocea steinbachii C.C. Berg 4 1,81 0,19 2,68 0,01 0,08 4,57 1,52 Pseudolmedia laevigata Trécul 3 1,36 0,19 2,68 0,01 0,12 4,16 1,39 Ficus americana subsp. guianensis (Desv. ex Ham.) C.C. Berg 2 0,90 0,13 1,79 0,12 1,32 4,01 1,34 Ficus schultesii Dugand 1 0,45 0,06 0,89 0,21 2,31 3,66 1,22 Perebea longipedunculata C.C. Berg 3 1,36 0,13 1,79 0,00 0,02 3,17 1,06 Brosimum guianense (Aubl.) Huber 2 0,90 0,13 1,79 0,03 0,37 3,06 1,02 Batocarpus costaricensis Standl. & L.O. Williams 2 0,90 0,13 1,79 0,01 0,15 2,84 0,95 Sorocea guilleminiana Gaudich. 2 0,90 0,06 0,89 0,03 0,31 2,11 0,70 Ficus ursina Standl. 1 0,45 0,06 0,89 0,03 0,37 1,72 0,57 Perebea guianensis Aubl. subsp. hirsuta 1 0,45 0,06 0,89 0,01 0,08 1,42 0,47 Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier 1 0,45 0,06 0,89 0,00 0,04 1,39 0,46 Ficus tonduzii Standl.vel. sp. aff. 1 0,45 0,06 0,89 0,00 0,04 1,38 0,46 Sorocea briquetii J.F. Macbr. 1 0,45 0,06 0,89 0,00 0,04 1,38 0,46 Ficus paraensis (Miq.) Miq. 1 0,45 0,06 0,89 0,00 0,03 1,38 0,46 Total 221 100,00 7,00 100,00 9,31 100,00 300,00 100,00 Cuadro 1 (continuación). Importancia ecológica de especies de la familia Moraceae, en un bosque residual. AbA (Abundancia absoluta), AbR (Abundancia relativa), FA (Frecuencia absoluta), FR (Frecuencia relativa), DoA (Dominancia absoluta), DoR (Dominancia relativa), IVI (Índice de Valor de Importancia = AbR + FR + DoR). Composición, estructura e importancia ecológica Julio-Diciembre 2021 de las Moraceae en Ucayali, Perú discontinuo en las últimas clases (Figura 6). El embargo, este tipo de distribución mostró que género Brosimum representó el 61,1 % del to- el bosque cuenta con buena reserva de indivi- tal de área basal (3,55 m2/ha). Se encontró una duos pequeños, a nivel de familia, en la clase codominancia de especies, el primero fue Bro­ I, 70% del total de individuos y el 85% de las simum utile con 1,71 m2/ha y el segundo fue especies, lo cual es suficientemente abundante B. alicastrum subsp. bolivarense con 0,89 m2/ como para sustituir a individuos grandes. Lam- ha, pese a estar representado por un solo indi- precht (1990) menciona que, la distribución viduo en la clase I y otro en la clase X. Ambas antes mencionada, garantiza el rendimiento especies representaron el 44.80 % del total área sostenible de los bosques tropicales húmedos, basal. por lo que se puede afirmar que el aprove- Importancia ecológica de las especies de la chamiento de todas o la mayoría de las especies familia Moraceae de la familia Moraceae, del bosque bajo estudio, podría realizarse cumpliendo con la dimen- El peso ecológico de las seis primeras espe- sión ecológica del manejo forestal sostenible. cies representó el 53,49% del IVI. Las más im- Pseudolmedia laevis fue la especie más abun- portantes fueron Pseudolmedia laevis y Brosi­ dante, concordando de este modo con ter mum utile, la primera debido a su abundancia Steege et al. (2013). (30,32) y frecuencia (12,50); mientras que, la segunda por su abundancia (8,14) y dominan- Las estructuras discetáneas completas de cia (29,34). Las especies B. alicastrum subsp. Pseudolmedia laevis y Poulsenia armata indican bolivarense y B. acutifolium subsp. obovatum que estas especies no presentarán problemas también fueron importantes, pero debido a su para regenerarse; en tanto que, las especies con dominancia (15,47) y (7,11), respectivamente; estructuras discetáneas irregulares (como Bro­ mientras que, Clarisia racemosa y C. biflora, simum lactescens, Clarisia biflora, C. racemosa, lo fueron debido a su abundancia (4,52) y fre- B. acutifolium subsp. obovatum, B. multiner­ cuencia (6,25) (Cuadro 1). vium y B. utile) y con estructuras bimodales (como Ficus maxima vel. sp. aff., F. americana sbsp. guianensis, Pseudolmedia macrophylla, Discusión Brosimum alicastrum subsp. bolivarense y Pere­ Composición florística bea mollis subsp. mollis) necesitarán de claros grandes para regenerarse (Louman et al. 2001) Al estudiar la composición de las Moraceae, en el bosque de Madidi en Bolivia, entre los El aumento discontinuo del área basal de las 100 a 250 m de altitud, utilizando parcelas de Moraceae en las últimas clases refleja el grado 20 m × 50 m y 10 m × 100 m, con un área de de intervención de la zona de estudio. Según muestreo de 4,9 ha se encontraron 24 especies Louman et al. (2001), los bosques no inter- y 11 géneros (Calvi 2013), siendo esta riqueza venidos, generalmente, muestran una acumu- inferior a la obtenida en el presente estudio, 33 lación del área basal en la última clase. Orozco especies y 12 géneros en 1,6 ha en un bosque y Brumér (2002), explican que si una especie primario residual. Al igual que en las investi- tiene la mayor área basal de un sitio está domi- gaciones de Calvi (2013) y Marcelo-Peña y nando, aun si no es abundante, como fueron los Reynel (2014), Ficus fue el género que reportó casos de Brosimum utile y B. alicastrum subsp. la mayor riqueza florística. bolivarense. Estructura horizontal Importancia ecológica Los bosques primarios intervenidos pre- Brosimum utile fue la segunda especie de sentan muchas veces estructuras discetáneas mayor peso ecológico, después de Pseudolme­ irregul ares, según Louman et al. (2001), esto dia laevis, obteniéndose un resultado similar ocurre debido a que algunas clases diamétri- al estudio realizado por Mena-Mosquera et al. cas tienen pocos o muchos individuos. Sin (2020). Licona et al. (2007), señalan que no ex- 256 Vol. 36 (2): 247 - 260 Revista Forestal del Perú iste mucha información sobre la dinámica de Referencias los bosques amazónicos y la ecología de sus especies. Por otra parte, desconocemos otros Alegría, DO. 2019. Influencia de la disponi­ procesos biológicos asociados a la riqueza y di­ bilidad de frutos (familia Moraceae) en las versidad, como los efectos provocados por los dinámicas de fisión­fusión de Ateles chamek dispersores y la competencia entre plantas, que (Humboldt, 1812) en el Parque Nacional de podrían ayudar a comprender muchos concep­ Manu. Tesis Lic. Lima, Perú, UNALM. 75 p. tos. Angulo, W; Fasabi, H. 2016. 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