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Revista del Instituto de Investigaciones
de la Amazonía Peruana
DIVERSIDAD DE ANFIBIOS Y REPTILES EN EL INTERFLUVIO 
PUTUMAYO-NAPO-AMAZONAS, AL NORTE DE LA AMAZONÍA 
PERUANA 
Carlo Jaminton TAPIA DEL ÁGUILA1,*, Jhon Jairo LÓPEZ-ROJAS2,
Pedro E. PÉREZ-PEÑA3
1 Universidad Nacional de la Amazonía Peruana (UNAP), Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, 
Perú.
2 Estación Experimental Agraria El Porvenir. Dirección de Desarrollo Tecnológico Agrario, Instituto 
Nacional de Innovación Agraria (INIA), Jr. Martinez de Compagñon 1035, Tarapoto, San Martín 
22200, Perú.
3 Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP). 
* Correo electrónico: cayotapia@gmail.com
RESUMEN
El conocimiento de la biodiversidad de anfibios y reptiles es fundamental para 
proponer la conservación de estos taxa. En este trabajo se realizaron registros 
por encuentros visuales y recopilación bibliográfica para conocer la diversidad 
de anfibios y reptiles por tipos de hábitats en el interfluvio Putumayo-Napo-
Amazonas. Nuestros resultados muestran la existencia de 140 especies de 
anfibios y 108 reptiles. El bosque de colina tuvo mayor riqueza de especies (58 
especies de anfibios y 40 de reptiles). Las familias con mayor riqueza fueron 
Hylidae (38 especies) y Colubridae (39 especies). El análisis de similitud de 
hábitats en anfibios mostró dos grupos: de los bosques de terraza alta, terraza 
media y bosque de colinas y del bosque de terraza baja, aguajal y varillal 
pantanoso. En los reptiles también se formaron dos grupos: los de aguajal, 
bosque de colinas y terraza alta, y de los bosques de terraza baja, terraza media 
y varillal pantanoso. En este interfluvio, la herpetofauna está amenazada por la 
deforestación, la agricultura, la cacería de caimanes y recolección de huevos de 
tortugas. Si estas presiones antrópicas se intensifican podrían causar drásticas 
reducciones poblacionales. 
PALABRAS CLAVE: Abundancia, amenazas, herpetofauna, riqueza, similitud.
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 321
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
AMPHIBIAN AND REPTILE DIVERSITY IN THE
NAPO-PUTUMAYO-AMAZONAS INTERFLUVIUM, 
NORTHERN PERUVIAN AMAZON
ABSTRACT 
Knowledge of the biodiversity of amphibians and reptiles is essential in 
developing conservation for these taxa. We collected data from visual encounters 
and bibliographic review to determine the diversity of amphibians and reptiles 
in different habitats in the Putumayo-Napo-Amazonas interfluvium. This 
interfluvium presents 140 species of amphibians and 108 reptiles. The hill 
forest had the highest species richness, with 58 species of amphibians and 
40 species of reptiles. The richest families were Hylidae and Colubridae. The 
Hilids presented a greater number of species in flooded ecosystems, while the 
Craugastoridae and Bufonidae families had greater richness in non-flooded 
ones. The Colubridae family was present in both ecosystems, although with a 
greater presence in flooded habitats. A community similarity analysis showed 
two groups: one formed by the amphibians of the high terrace, middle terrace 
and hill forest forests, and a second group from the low terrace, palm swamp, 
and peatland pole forest. In the reptiles, two groups were also formed: one by 
the reptiles of the palm swamp, hill forest and high terrace, and the second group 
made up of the reptiles of the low terrace forest, middle terrace and peatland 
pole forest. This diversity is threatened by deforestation, agriculture, caiman 
hunting and turtle egg collection, if intensified, could cause drastic population 
declines in these species.
KEYWORDS: Abundance, herpetofauna, richness, similarity, threats.
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 322
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
INTRODUCCIÓN distribución, tanto en anfibios (Pramuk, 2006; 
Elmer & Cannatella, 2008; Lehr et al., 2010; 
El interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas se Moravec et al., 2010; Wiens et al., 2010; Brown 
encuentra entre las ecorregiones prioritarias et al., 2011; López-Rojas & Cisneros-Heredia, 
de conservación en el neotrópico (Loyola et al., 2012; Caminer & Ron, 2014; de Sá et al., 2014; 
2009) formando parte de las ecorregiones del Ortega-Andrade & Venegas, 2014; Rojas et al., 
Napo y Solimões-Japurá del bioma amazónico 2015; Duellman et al., 2016; Dubois, 2017; Rojas 
(Dinerstein et al., 2017). Aproximadamente el et al., 2018) como en reptiles (Miralles et al., 
20% de su extensión se encuentra en protección 2005, 2006, 2009; Bergmann & Russell, 2007; 
(parques, áreas de conservación y reserva Carrasco et al., 2012; Grazziotin et al., 2012; 
comunal) desde los últimos 20 años (Maretti et Hedges & Conn, 2012; Köhler et al., 2012; Olson 
al., 2014), existiendo actividades antrópicas de & David, 2014; Goicoechea et al., 2016) del 
impacto negativo sobre las especies de flora y noreste del Departamento de Loreto, Perú. Se ha 
fauna. visto necesario la verificación y actualización de 
Durante las últimas décadas, diversos la lista de especies de herpetofauna en diversos 
estudios de biodiversidad en los ecosistemas inventarios realizados a lo largo del interfluvio 
de la Amazonía norte peruana han sido de vital del Putumayo-Napo-Amazonas. Entre algunas 
importancia para promover estrategias de localidades se encuentran: Yubineto-Ampiyacu 
conservación (Lescure & Gasc, 1986; Pitman et (Lescure & Gasc, 1986), Ampiyacu-Apayacu 
al., 2004; Alverson et al., 2008; Gilmore et al., (Rodríguez & Knell, 2004), Cuyabeno-Güeppí 
2010; Pitman et al., 2011; Knell, 2012; Pitman et (Yáñez-Muñoz & Venegas, 2008), Maijuna (von 
al., 2013; Pitman et al., 2016; Pérez-Peña et al., May & Venegas, 2010), Yaguas-Cotuhé (von 
2019a; Pérez-Peña et al., 2019b; Pérez-Peña et al., May & Mueses-Cisneros, 2011), Lagartococha 
en prensa). Al mismo tiempo, permitió obtener un (Knell, 2012), Ere-Campuya-Algodón (Venegas 
panorama situacional de las especies indicadoras & Gagliardi-Urrutia, 2013), Medio Putumayo-
en determinados ecosistemas, siendo los anfibios Algodón (Chávez & Mueses-Cisneros, 2016), 
y reptiles, grupos sensibles a modificaciones Alto Putumayo (Pérez-Peña et al., 2019c), Napo-
antrópicas de sus hábitats (da Cunha et al., 2015; Curaray (Tapia-del Águila et al., 2019), Bajo 
Gallmetzer & Schulze, 2015). Putumayo (Tapia-del Águila & Pérez-Peña, en 
Actualmente en el Perú, se registra un total de prensa). 
664 especies de anfibios y 506 de reptiles, cifra El presente estudio tiene como finalidad 
que se ha elevado enormemente en los últimos conocer la diversidad de anfibios y reptiles en 
años (Aguilar et al., 2010; Frost, 2020; Uetz et el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas y en 
al., 2020) como resultado de la descripción de sus hábitats, actualizar la lista de especies y 
nuevas especies, incremento de colecciones e cambios taxonómicos, su estado de conservación 
investigaciones científicas que contribuyen en e identificar las posibles amenazas que pueden 
cubrir vacíos de información (Ossa et al., 2012; afectarla. Esta información podrá ser utilizada en 
OTCA, 2018). futuras investigaciones para implementar planes 
De esta manera, con la descripción de nuevas de conservación de la herpetofauna y de otros 
especies, revalidación en sinonimias o cambios componentes que forman parte de la diversidad 
taxonómicos a nivel de género y ampliación de biológica.
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MATERIAL Y MÉTODOS (Climate-Data, 2018).  La temporada de creciente 
se inicia en marzo, llegando a su pico más alto 
ÁREA DE ESTUDIO entre mayo y julio, la vaciante comienza en agosto 
Se utilizó datos publicados de estudios realizados y culmina en febrero, llegando a su nivel más bajo 
en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas en noviembre.
(Figura 1). Las zonas evaluadas exhiben una 
temperatura anual mínima de 20,9 °C y máxima MÉTODOS
de 31,7 °C, 88.% de humedad relativa promedio El estudio tuvo dos tipos de métodos: registro por 
y una precipitación mensual de 200 a 300 mm encuentros visuales y revisión bibliográfica.
Figura 1: Mapa de ubicación de los estudios herpetológicos realizados en el interfluvio 
Putumayo-Napo-Amazonas. Los números representan las localidades de muestreo: 1. Yubineto, 2. Yaguas,
3. Maronal, 4. Apayacu, 5. Redondococha, 6. Güeppí, 7. Aguas Negras, 8. Curupa, 9. Piedras, 10. Choro,
11. Cachimbo, 12. Alto Cotuhé, 13. Lagartococha, 14. Ere-Algodón, 15. Bajo Ere, 16. Medio Campuya,
17. Quebrada Bufeo, 18. Medio Algodón, 19. Bajo Algodón, 20. Mashunta, 21. Santa Rita, 22. Nuevo Jerusalén,
23. Río Aguarico, 24. Remanso, 25. Tres Esquinas.
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REGISTRO POR ENCUENTROS VISUALES & Venegas, 2008; von May & Venegas, 2010; 
Se usó este método para registrar la mayor von May & Mueses-Cisneros, 2011; Knell, 2012; 
cantidad de especies (Doan, 2003) y estimar la Venegas & Gagliardi-Urrutia, 2013; Chávez & 
riqueza por hábitat. La búsqueda se realizó en Mueses-Cisneros, 2016; Pérez-Peña et al., 2019c; 
transectos de 200 m previamente establecidos en Tapia-del Águila et al., 2019; Tapia-del Águila & 
seis hábitats de seis localidades (Mashunta, Santa Pérez-Peña, en prensa) (Tabla 1).
Rita, Nueva Jerusalen, Tres Esquinas, Remanso y 
Aguarico). El esfuerzo realizado en cada hábitat ANÁLISIS DE DATOS
fue 7,4 km en colina baja, 5,6 km en terraza alta, La riqueza global se estimó a través del conteo 
8,8 km en terraza media, 3,2 km en terraza baja, de especies registradas en las diferentes 
3,6 km en aguajal y 2,0 km en varillal pantanoso. publicaciones de la zona y mediante registros 
La búsqueda consistía en remover la hojarasca, por encuentros visuales. Mientras que la 
ramas o troncos caídos, revisando plántulas, riqueza observada por hábitats fue obtenida 
arbustos, raíces de árboles, troncos delgados y de los registros por encuentros visuales en las 
zonas potenciales para reproducción (Crump seis localidades: Mashunta, Santa Rita, Nueva 
& Scott, 2001). En cada registro se anotaron el Jerusalén, Tres Esquinas, Remanso y Aguarico; y 
nombre de la especie, número de individuos, se aplicó un índice de rarefacción por número de 
microhábitat y hábitat. Los muestreos diurnos se individuos para comparar la riqueza observada 
realizaron desde las 8:00 hasta las 12:00 horas por tratarse de muestras desiguales. Asimismo, 
y los nocturnos desde las 19:00 hasta las 23:00 se utilizó el estimador no paramétrico de Chao 
horas, pudiendo variar en días de lluvias. 1 para estimar la riqueza esperada en cada uno 
de estos hábitats. Del mismo modo, la similitud 
RECOPILACIÓN BIBLIOGRÁFICA  de especies fue analizada mediante el índice de 
Se realizó una recopilación bibliográfica de las similitud de Sorensen. Todos los datos fueron 
especies registradas en el interfluvio Putumayo- analizados y graficados en el software RStudio 
Napo-Amazonas. Esta base de datos fue sometida (RStudio Team, 2019).
a diferentes procesos de filtrados y revisiones Se identificaron, analizaron y compararon 
taxonómicas, teniendo en cuenta la distribución seis tipos de hábitats donde los anfibios y 
de cada especie y cambios taxonómicos que reptiles estuvieron presentes: bosque de aguajal, 
tuvieron desde su publicación hasta la actualidad bosque de colina baja, bosque de terraza alta, 
y considerando a los registros más confiables. La media y baja, y bosque de varillal pantanoso, 
nomenclatura para anfibios sigue a Frost (2020) y siguiendo la clasificación de MINAM (2015) 
para reptiles a Uetz et al. (2020). y Zarate et al. (2019). La identificación de las 
Se utilizó la información publicada proveniente categorías de amenaza de anfibios y reptiles fue 
de inventarios herpetológicos de los ríos Yaguas, realizada mediante el uso del listado de especies 
Cotuhé, Apayacu, Algodón, Ere, Campuya, amenazadas a nivel nacional del DS-004-2014-
Yubineto, Lagartococha, Redondococha, Aguas MINAGRI (MINAGRI, 2014), y las categorías 
Negras, Güeppí y Aguarico (Lescure & Gasc, internacionales de la CITES (2020) y la lista roja 
1986; Rodríguez & Knell, 2004; Yáñez-Muñoz de la IUCN (2020).
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Tabla 1: Lista de fuentes de información, lugares de muestreo y coordenadas de ubicación. Los números (N°) 
están de acuerdo con el mapa (Figura 1).
Autor N° Zonas de muestreo Latitude Longitude
1. Lescure & Gasc (1986) 1 Yubineto -1,033,333 -74,216,667
2 Yaguas -2,864,861 -71,415,028
2. Rodríguez & Knell (2004) 3 Maronal -2.965639 -72,127,861
4 Apayacu -3,116,667 -72,712,500
5 Redondococha -0,571306 -75,219,222
3. Yáñez-Muñoz & Venegas (2008) 6 Güeppí -0,184694 -75,358,972
7 Aguas Negras -0,100445 -75,167,972
8 Curupa -2,885,028 -73,018,667
4. von May & Venegas (2010)
9 Piedras -2,792,750 -72,917,472
10 Choro -2,610,611 -71,485,750
2 Yaguas -2,864,861 -71,415,028
5. von May & Mueses-Cisneros (2011)
11 Cachimbo -2,718,306 -70,529,194
12 Alto Cotuhé -3,198,778 -70,899,028
6. Knell (2012) 13 Lagartococha -0,493526 -75,257,066
14 Ere- Algodón -1,679,028 -73,719,694
7. Venegas & Gagliardi-Urrutia (2013) 15 Bajo Ere -2,018,722 -73,253,722
16 Medio Campuya -1,517,611 -73,816,167
17 Quebrada Bufeo -2,330,611 -71,607,528
8. Chávez & Mueses-Cisneros (2016) 18 Medio Algodón -2,595,056 -72,884,056
19 Bajo Algodón -2,506,103 -72,047,981
20 Mashunta -0,837507 -74,376,524
9. Pérez-Peña et al. (2019c) 21 Santa Rita -1,013,419 -74,332,619
22 Nuevo Jerusalén -1,009,051 -74,175,631
10. Tapia-del Águila et al. (2019) 23 Río Aguarico -0,866133 -75,220,675
24 Remanso -2,432,964 -71,167,500
11. Tapia-del Águila & Pérez-Peña (En prensa)
25 Tres Esquinas -2,518,071 -70,612,703
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RESULTADOS el hábitat de mayor riqueza, con 40 especies 
registradas (Tabla 3). Sin embargo, de acuerdo 
RIQUEZA DE ESPECIES al estimador no paramétrico utilizado, la riqueza 
El interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas alberga esperada fue de 105 especies, lo cual representa 
248 especies de las cuales 140 son anfibios y 108 son menos del 38.% de efectividad de muestreo 
reptiles (Figura 2). Los anfibios están distribuidos (Figura 3). El bosque de aguajal y el de terraza 
en tres órdenes y 14 familias, siendo Hylidae media para los anfibios y el bosque de terraza 
(38 especies) y Craugastoridae (32 especies), alta para reptiles, presentaron porcentajes de 
las familias con mayor riqueza. Los reptiles se efectividad por encima del 70.%, a diferencia de 
distribuyeron en tres órdenes y 21 familias, siendo los demás hábitats que presentaron porcentajes 
Colubridae (39 especies) la familia con mayor menores (Figura 3).
riqueza, otras familias con mayor número de La riqueza herpetológica por familia y hábitats 
especies fueron Elapidae y Gymnophtalmidae con mostró una gran riqueza de las familias Hylidae 
ocho especies cada una (Tabla 2). en anfibios y Colubridae en reptiles. La familia 
El análisis de riqueza por hábitats indicó que Hylidae fue más dominante en ambos ecosistemas, 
el bosque de colina baja tuvo mayor número de mientras que en los ecosistemas de tierra firme 
especies de anfibios. En este bosque se registraron se notó también una importante presencia de las 
58 especies y se espera que existan 69 especies, familias Craugastoridae y Bufonidae. En el caso 
estos cálculos demuestran un porcentaje de de los reptiles, la familia Colubridae tuvo mayor 
efectividad de 84% (Figura 3). De la misma presencia en los ecosistemas de tierra firme y 
manera en reptiles, el bosque de colina baja fue muy poco en los bosques inundables (Figura 4).
Figura 2: Número de especies de anfibios y reptiles registrados desde 1986 al 2019 (izquierda) y su curva de 
acumulación en el interfluvio Putumayo–Napo–Amazonas (derecha). Los registros se obtuvieron de Lescure 
& Gasc (1986); Rodríguez & Knell (2004); Yáñez-Muñoz & Venegas (2008); von May & Venegas (2010); von 
May & Mueses-Cisneros (2011); Knell (2012); Venegas & Gagliardi-Urrutia (2013); Chávez & Mueses-Cisneros 
(2016); Pérez-Peña et al. (2019c); Tapia-del Águila et al. (2019); Tapia-del Águila & Pérez-Peña (en prensa).
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Figura 3: Riqueza de especies de anfibios usando el método de registros por encuentros visuales en los 
bosques de aguajal, colinas, terraza alta, baja y media y varillal pantanoso en el interfluvio Putumayo-Napo-
Amazonas. La línea continua presenta la riqueza observada y la línea punteada la riqueza esperada (Chao 1).
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Tabla 2: Listado de especies registradas en el interfluvio Putumayo–Napo–Amazonas desde 1986 al 2019. (1) 
Yubineto-Ampiyacu (Lescure & Gasc, 1986); (2) Ampiyacu-Apayacu (Rodríguez & Knell, 2004); (3) Cuyabeno-
Güeppí (Yáñez-Muñoz & Venegas, 2008); (4) Maijuna (von May & Venegas, 2010); (5) Yaguas-Cotuhé (von 
May & Mueses-Cisneros, 2011); (6) Lagartococha (Knell, 2012); (7) Ere-Campuya-Algodón (Venegas & 
Gagliardi-Urrutia, 2013); (8) Medio Putumayo-Algodón (Chávez & Mueses-Cisneros, 2016); (9) Alto Putumayo 
(Pérez-Peña et al., 2019c); (10) Napo-Curaray (Tapia-del Águila et al., 2019); (11) Bajo Putumayo (Tapia-del 
Águila & Pérez-Peña, en presa).
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Amphibia (riqueza) 27 58 39 65 67 33 66 86 53 28 45
Anura                      
Aromobatidae                      
Allobates femoralis x x x x x x x x x x x
Allobates gr. trilineatus x
Allobates insperatus x x x x x x x
Allobates trilineatus   x   x x     x      
Bufonidae                      
Amazophrynella amazonicola x x x x x x x x x
Amazophrynella sp. x
Amazophrynella siona x
Atelopus spumarius x x x
Rhaebo glaberrimus x
Rhaebo guttatus x x x
Rhinella castaneotica x x
Rhinella ceratophrys x x x x x x x
Rhinella dapsilis x x x x x x
Rhinella festae x
Rhinella margaritifera x x x x x x x x x x x
Rhinella marina x x x x x x x x x
Rhinella poeppigii x
Rhinella proboscidea x x x x x
Rhinella roqueana           x   x     x
Centrolenidae                      
Cochranella resplendens x
Hyalinobatrachium sp. x x x
Teratohyla midas x x x x x x
Vitreorana ritae               x      
Ceratophryidae               x      
Ceratophrys cornuta               x      
Craugastoridae                      
Niceforonia nigrovittata x x x
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al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Noblella myrmecoides x x x
Oreobates quixensis x x x x x x x x x x x
Pristimantis aaptus x
Pristimantis academicus x
Pristimantis acuminatus x x x
Pristimantis altamazonicus x x x x x x x x
Pristimantis altamnis x
Pristimantis aureolineatus x
Pristimantis buccinator x x
Pristimantis carvalhoi x x x x x x x x
Pristimantis cf. martiae x
Pristimantis conspicillatus x x x x
Pristimantis croceoinguinis x x
Pristimantis delius x x x
Pristimantis diadematus x x x
Pristimantis kichwarum x x
Pristimantis lacrimosus x
Pristimantis lanthanites x x x x x
Pristimantis librarius x
Pristimantis luscombei x x x x x x
Pristimantis lythrodes x
Pristimantis malkini x x x x x x x
Pristimantis martiae x x x x
Pristimantis ockendeni x x x x x
Pristimantis padiali x x
Pristimantis peruvianus x x x x x x x x x
Pristimantis gr. unistrigatus x
Pristimantis gr. conspicillatus x
Pristimantis variabilis x x x x
Pristimantis ventrimarmoratus x
Strabomantis sulcatus x x   x x   x x x x x
Dendrobatidae                      
Ameerega bilinguis x x x x
Ameerega hahneli x x x x
Ameerega parvula x
Ameerega trivittata x x x x x x
Ranitomeya amazonica x x
Ranitomeya reticulata x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 330
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ranitomeya variabilis x x x x x
Ranitomeya ventrimaculata     x x x   x x      
Hemiphractidae                      
Hemiphractus helioi x
Hemiphractus proboscideus       x              
Hylidae                      
Boana alfaroi x x
Boana boans x x x x x x x x x
Boana calcarata x x x x x x x x
Boana cinerascens x x x x x x x x x x x
Boana fasciata x x x x x
Boana geographica x x x x x x x x
Boana lanciformis x x x x x x x x x x
Boana maculateralis x x
Boana microderma x x x
Boana nympha x x x
Boana punctata x x
Dendropsophus bokermanni x x x
Dendropsophus brevifrons x x x x
Dendropsophus koechlini x
Dendropsophus marmoratus x x x x x x x
Dendropsophus parviceps x x x
Dendropsophus rhodopeplus x x x
Dendropsophus riveroi x
Dendropsophus sarayacuensis x x x
Dendropsophus triangulum x x x x
Hyloscirtus albopunctulatus x
Nyctimantis rugiceps x x x x x x x
Osteocephalus buckleyi x
Osteocephalus cabrerai x x x x x
Osteocephalus deridens x x x x x x x
Osteocephalus fuscifacies x x x
Osteocephalus heyeri x x
Osteocephalus mutabor x x x x x x x
Osteocephalus planiceps x x x x x x x x x x
Osteocephalus taurinus x x x x x x x x x
Osteocephalus yasuni x x x x x x x
Scinax cruentomma x x x x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 331
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Scinax garbei x x x x x
Scinax ruber x x x
Sphaenorhynchus dorisae x
Tepuihyla tuberculosa x x x x
Trachycephalus cunauaru x x x x x x x
Trachycephalus typhonius                 x x x
Leptodactylidae                      
Adenomera andreae x x x x x x x x x x x
Edalorhina perezi x x x x x x x x x
Engystomops petersi x x x x x x x x
Leptodactylus diedrus x x x x
Leptodactylus discodactylus x x x x
Leptodactylus knudseni x x x x
Leptodactylus leptodactyloides x x x x
Leptodactylus mystaceus x x
Leptodactylus pentadactylus x x x x x x x x x x x
Leptodactylus petersii x x x x x x
Leptodactylus rhodomystax x x x x x x
Leptodactylus stenodema x x
Leptodactylus wagneri x x x x x x x x
Lithodytes lineatus x x x x x   x x x    
Microhylidae                      
Chiasmocleis anatipes x
Chiasmocleis antenori x x
Chiasmocleis bassleri x x x x x x x
Chiasmocleis carvalhoi x x x x x
Chiasmocleis magnova x
Chiasmocleis tridactyla x x
Chiasmocleis ventrimaculata x x
Hamptophryne boliviana x x
Synapturanus rabus         x   x x      
Phyllomedusidae                      
Callimedusa atelopoides x
Callimedusa tomopterna x x x x
Phyllomedusa bicolor x x x x
Phyllomedusa tarsius x x x x
Phyllomedusa vaillantii x x x x x x
Pithecopus palliatus             x        
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 332
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pipidae
Pipa pipa x x x
Caudata
Plethodontidae
Bolitoglossa altamazonica x x x x
Bolitoglossa equatoriana x
Bolitoglossa peruviana x x
Gymnophiona
Caeciliidae
Caecilia sp. x
Oscaecilia sp. x x
Siphonops annulatus x
Reptilia (Riqueza) 25 40 34 42 52 21 59 52 32 16 32
Crocodylia
Alligatoridae
Caiman crocodilus x x x x x x
Melanosuchus niger x x x x x x
Paleosuchus trigonatus x x x x x x x x x x
Squamata
Alopoglossidae
Alopoglossus angulatus x x x x
Alopoglossus atriventris x x x x x x x x x x
Alopoglossus brevifrontalis x x x x x
Alopoglossus buckleyi x x
Alopoglossus copii x x
Amphisbaenidae
Amphisbaena fuliginosa x
Boidae
Boa constrictor x x
Corallus batesii x
Corallus hortulanus x x x x x x x x x
Epicrates cenchria x x x x
Eunectes murinus x x x x x
Colubridae
Atractus collaris x
Atractus gaigeae x
Atractus major x x x
Atractus snethlageae x x x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 333
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Atractus torquatus x x
Chironius fuscus x x x x x x x x
Clelia clelia x x x x x
Dendrophidion dendrophis x
Dipsas catesbyi x x
Dipsas indica x
Drepanoides anomalus x x x x
Drymarchon corais x
Drymoluber dichrous x
Erythrolamprus epinephalus x x
Erythrolamprus mimus x x
Erythrolamprus reginae x
Erythrolamprus sp. x
Erythrolamprus typhlus x x
Helicops angulatus x x x x
Helicops polylepis x
Hydrops martii x x
Imantodes cenchoa x x x x x x x x x
Imantodes lentiferus x
Leptodeira annulata x x x x x x
Leptophis ahaetulla x x x
Oxybelis fulgidus x x
Oxyrhopus formosus x x x x
Oxyrhopus melanogenys x x x
Oxyrhopus petolarius x x x x
Philodryas argentea x x x x x
Phrynonax poecilonotus x x x
Phrynonax polylepis x
Pseudoboa coronata x x x x x x
Rhinobothryum lentiginosum x
Siphlophis compressus x x x x x x
Spilotes pullatus x
Taeniophallus brevirostris x x
Xenodon rabdocephalus x x x x x
Xenopholis scalaris   x     x     x x   x
Dactyloidae                      
Anolis bombiceps x
Anolis fuscoauratus x x x x x x x x x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 334
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Anolis ortonii x x x x x x x
Anolis punctatus x x x x x x
Anolis scypheus x x x x x x x x x
Anolis trachyderma x x x x x x x x x
Anolis transversalis x x   x x   x x x    
Elapidae                      
Micrurus annellatus x
Micrurus filiformis x
Micrurus hemprichii x x x x
Micrurus langsdorffi x x x x
Micrurus lemniscatus x x x x x
Micrurus obscurus x
Micrurus putumayensis x
Micrurus surinamensis     x                
Gymnophthalmidae                      
Arthrosaura reticulata x x x x x
Bachia trisanale x
Cercosaura argula x x x x x x x x x x x
Cercosaura ocellata x
Cercosaura oshaughnessyi x x
Iphisa elegans x x x
Loxopholis parietalis x x x x
Potamites ecpleopus x x x x x   x x      
Hoplocercidae                      
Enyalioides laticeps x x x x     x x   x  
Leptotyphlopidae                      
Epictia sp.             x        
Phyllodactylidae                      
Techadactylus solimoensis     x   x   x x     x
Polychrotidae                      
Polychrus marmoratus x                    
Scincidae                      
Copeoglossum nigropunctatum x x x x x
Varzea altamazonica             x       x
Sphaerodactylidae                      
Gonatodes concinnatus x x x x x x
Gonatodes humeralis x x x x x x x x x x x
Lepidoblepharis hoogmoedi x
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Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Estudios
Clase/Orden/Familia/Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pseudogonatodes guianensis   x     x   x x      
Teiidae                      
Ameiva ameiva x x x x
Kentropyx altamazonica x x
Kentropyx pelviceps x x x x x x x x x
Tupinambis teguixin x x   x x x x x      
Tropiduridae                      
Plica plica x x x x
Plica umbra x x x x x x x x x x
Uracentron azureum x
Uracentron flaviceps x     x              
Typhlopidae                      
Amerotyphlops minuisquamus               x      
Viperidae                      
Bothrocophias hyoprora x x x x x x
Bothrops atrox x x x x x x
Bothrops bilineatus x
Bothrops brazili x
Bothrops taeniatus x x
Lachesis muta       x       x      
Testudines                      
Chelidae                      
Chelus fimbriata x x x
Mesoclemmys gibba x x x
Mesoclemys sp.                     x
Podocnemididae                      
Podocnemis expansa x x x
Podocnemis sextuberculata x x
Podocnemis unifilis           x   x     x
Testudinidae                      
Chelonoidis denticulata   x   x x x x x     x
Riqueza Total 52 98 73 107 119 54 125 138 85 44 77
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 336
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Tabla 3. Lista de especies de anfibios y reptiles por tipo de hábitats en el interfluvio Putumayo–Napo–Amazonas.
Clase/orden/familia/especie Aguajal Colina baja Terraza alta Terraza Terraza Varillal baja media pantanoso
Amphibia (riqueza) 19 58 15 14 30 10
Anura            
Aromobatidae            
Allobates femoralis x x x x x
Allobates gr. trilineatus x
Allobates insperatus x x        
Bufonidae            
Amazophrynella amazonicola x x x
Amazophrynella sp. x x
Amazophrynella siona x
Atelopus spumarius x
Rhinella castaneotica x
Rhinella ceratophrys x
Rhinella dapsilis x
Rhinella margaritifera x x x x x
Rhinella marina x x
Rhinella proboscidea x x x x
Rhinella roqueana   x        
Centrolenidae            
Teratohyla midas   x        
Craugastoridae            
Noblella myrmecoides x
Oreobates quixensis x x x
Pristimantis altamazonicus x
Pristimantis buccinator x
Pristimantis carvalhoi x x x
Pristimantis cf. martiae x
Pristimantis delius x
Pristimantis luscombei x
Pristimantis malkini x x
Pristimantis martiae x x
Pristimantis ockendeni x
Pristimantis peruvianus x x x
Pristimantis variabilis x
Strabomantis sulcatus   x     x  
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 337
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Clase/orden/familia/especie Aguajal Colina baja Terraza alta Terraza Terraza Varillal baja media pantanoso
Dendrobatidae            
Ameerega bilinguis x
Ameerega hahneli x
Ameerega trivittata x
Ranitomeya variabilis x     x x x
Hylidae            
Boana alfaroi x x x x
Boana calcarata x
Boana cinerascens x x x x
Boana fasciata x
Boana geographica x x x x
Boana lanciformis x x x x x
Boana maculateralis x
Boana microderma x
Dendropsophus brevifrons x
Dendropsophus marmoratus x x
Dendropsophus parviceps x
Dendropsophus riveroi x x
Dendropsophus sarayacuensis x
Nyctimantis rugiceps x
Osteocephalus deridens x x
Osteocephalus mutabor x
Osteocephalus planiceps x x x x x x
Osteocephalus taurinus x x
Osteocephalus yasuni x x
Scinax garbei x
Scinax ruber x
Tepuihyla tuberculosa x
Trachycephalus typhonius x x   x x x
Leptodactylidae            
Adenomera andreae x x x
Edalorhina perezi x
Engystomops petersi x
Leptodactylus diedrus x x
Leptodactylus discodactylus x x x x
Leptodactylus leptodactyloides x x x
Leptodactylus pentadactylus x x
Leptodactylus petersii x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 338
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Clase/orden/familia/especie Aguajal Colina baja Terraza alta Terraza Terraza Varillal baja media pantanoso
Leptodactylus rhodomystax x x
Leptodactylus stenodema x x
Leptodactylus wagneri   x        
Microhylidae            
Chiasmocleis bassleri x x x
Chiasmocleis carvalhoi x
Chiasmocleis tridactyla         x  
Phyllomedusidae            
Callimedusa tomopterna x x
Phyllomedusa bicolor x
Phyllomedusa tarsius x
Phyllomedusa vaillantii     x      
Pipidae            
Pipa pipa           x
Caudata
Plethodontidae            
Bolitoglossa equatoriana x
Bolitoglossa peruviana   x        
Reptilia (riqueza) 10 35 11 5 12 5
Crocodylia            
Alligatoridae            
Caiman crocodilus x
Melanosuchus niger x
Paleosuchus trigonatus   x     x  
Squamata
Alopoglossidae            
Alopoglossus angulatus x x
Alopoglossus atriventris x x
Alopoglossus copii         x  
Boidae            
Corallus hortulanus x x x x
Epicrates cenchria x x
Eunectes murinus         x  
Colubridae            
Chironius fuscus x x
Drepanoides anomalus x
Erythrolamprus sp. x
Helicops angulatus x x
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 339
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Clase/orden/familia/especie Aguajal Colina baja Terraza alta Terraza Terraza Varillal baja media pantanoso
Imantodes cenchoa x x
Imantodes lentiferus x
Leptodeira annulata x x
Leptophis ahaetulla x
Oxybelis fulgidus x
Oxyrhopus formosus x
Oxyrhopus melanogenys x
Oxyrhopus petolarius x
Philodryas argentea x
Phrynonax poecilonotus x
Pseudoboa coronata x x
Siphlophis compressus x x x
Xenodon rabdocephalus x x
Xenopholis scalaris   x x      
Dactyloidae            
Anolis fuscoauratus x
Anolis scypheus x x
Anolis trachyderma x x x x
Anolis transversalis   x        
Elapidae            
Micrurus filiformis x
Micrurus hemprichii   x        
Gymnophthalmidae            
Arthrosaura reticulata x
Cercosaura argula x
Cercosaura oshaughnessyi x
Loxopholis parietalis   x        
Hoplocercidae            
Enyalioides laticeps   x        
Phyllodactylidae            
Techadactylus solimoensis         x  
Scincidae            
Copeoglossum nigropunctatum x
Varzea altamazonica   x        
Sphaerodactylidae            
Gonatodes humeralis x x x      
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 340
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Clase/orden/familia/especie Aguajal Colina baja Terraza alta Terraza Terraza Varillal baja media pantanoso
Teiidae            
Kentropyx altamazonica x
Kentropyx pelviceps x x x x x x
Tropiduridae            
Plica plica x
Plica umbra x x x      
Viperidae            
Bothrocophias hyoprora x x
Bothrops atrox   x        
Testudines
Chelidae            
Mesoclemys sp.   x        
Podocnemididae            
Podocnemis unifilis       x    
Testudinidae            
Chelonoidis denticulata   x     x  
Total 29 93 26 19 42 15
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 341
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Figura 4: Riqueza de especies por familia y hábitats de anfibios y reptiles en el interfluvio
Putumayo-Napo-Amazonas.
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 342
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Figura 5: Similitud de hábitats basado en comunidades de anfibios y reptiles del interfluvio Putumayo–
Napo–Amazonas usando el índice de Sorensen. Los recuadros (gris) con líneas punteadas representan los 
grupos formados.
SIMILITUD ENTRE HÁBITATS río Campuya, en la quebrada Bufeo de la cuenca 
El análisis de similitud en las comunidades de baja del Putumayo, y al margen izquierdo del 
anfibios por hábitats mostró dos grupos. Uno Amazonas, cerca de la desembocadura del río 
conformado por comunidades de: aguajal (Agu), Napo a su margen izquierdo. 
terraza baja (Btb) y varillal pantanoso (Vp), y otro 
grupo conformado por: bosque de colina baja ESPECIES AMENAZADAS 
(Bcb), terraza alta (Bta) y terraza media (Btm) El Decreto Supremo N°004-2014-MINAGRI 
(Figura 5). El primer grupo está conformado por (MINAGRI, 2014) incluye en su lista a Podocnemis 
hábitats inundables, mientras el segundo grupo expansa en la categoría de especie en peligro (EN), 
está conformado por los ecosistemas de tierra mientras que Podocnemis unifilis y Podocnemis 
firme (Figura 5). sextuberculata en la categoría de especie vulne-
Las comunidades de reptiles también rable (VU) (Tabla 4). 
mostraron dos grupos. El primero conformado La IUCN (2020), incluye a Atelopus spumarius, 
por: aguajal (Agu), bosque de colina baja (Bcb) y Chelonoidis denticulata, Podocnemis unifilis y 
terraza alta (Bta); y el segundo grupo conformado P. sextuberculata como especies vulnerables 
por: terraza baja (Btb), terraza media (Btm) y (VU) (Tabla 4). La lista CITES (2020) incluye a 
varillal pantanoso (Bp) (Figura 5). En todos los nueve especies anfibias y nueve de reptiles en 
hábitats se notó una importante presencia de el apéndice II de su lista, considerándolas como 
especies de la familia Colubridae sobre todo para especies sensibles al comercio (Tabla 4).
el primer grupo. Las tortugas dulceacuícolas componen la 
  dieta alimenticia de muchas comunidades, estas 
ESPECIE RESTRINGIDA AL INTERFLUVIO son aprovechadas a nivel de carne y huevos las 
Ameerega bilinguis (Dendrobatidae) fue registrada cuales son extraídas de las zonas de anidación. 
en la cuenca baja del río Aguarico, cuenca baja del P. expansa tiene mayor tamaño y sus nidadas son 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 343
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Tabla 4. Especies de anfibios y reptiles del interfluvio Putumayo–Napo–Amazonas presentes en alguna 
categoría de conservación a nivel nacional o internacional.
Clase Familia Especie DS-004-2014 IUCN CITES
Aromobatidae Allobates femoralis     II
Bufonidae Atelopus spumarius   VU  
Ameerega bilinguis     II
Ameerega hahneli II
Ameerega parvula II
Amphibia
Ameerega trivittata II
Dendrobatidae
Ranitomeya amazonica II
Ranitomeya reticulata II
Ranitomeya variabilis II
Ranitomeya ventrimaculata II
Caiman crocodilus     II
Alligatoridae Melanosuchus niger
Paleosuchus trigonatus II
Corallus batesii     II
Boidae
Corallus hortulanus II
Reptilia
Teiidae Tupinambis teguixin     II
Testudinidae Chelonoidis denticulata   VU II
Podocnemis expansa EN   II
Podocnemididae Podocnemis sextuberculata VU VU II
Podocnemis unifilis VU VU II
Total 3 4 18
más numerosas que P. unifilis y a diferencia de fines extractivos de madera o con fines agrícolas. 
esta especie, prefiere playas más grandes para Esta actividad favorece a la fragmentación de los 
oviponer. Atelopus spumarius (Bufonidae) tiene bosques alterando el microclima de los diferentes 
un fuerte arraigo a los cuerpos de agua y son hábitats de anfibios y reptiles. La cacería de 
sensibles a la alteración del bosque. caimanes y extracción de huevos de tortugas, 
especialmente de Podocnemis unifilis (“taricaya”) 
AMENAZAS Y RECOMENDACIONES PARA es otra actividad que podría considerarse como 
LA CONSERVACIÓN amenaza para las poblaciones de estos grandes 
Una de las principales actividades que afectan a la reptiles porque podría incrementarse en el 
riqueza de especies es la deforestación, ya sea con tiempo. Estas actividades se incrementan en 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 344
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
época de vaciante cuando las tortugas desovan (Pramuk, 2006), y en reptiles, Alopoglossus 
en las playas y cuando los caimanes se restringen (Köhler et al., 2012), Copeoglossum, Mabuya 
al cauce principal de los cuerpos de agua. La y Varzea (Miralles et al., 2005, 2006, 2009; 
caza de caimanes también se da en tiempo Hedges & Conn, 2012), Loxopholis (Goicoechea 
de la recolección de alevinos de Osteoglosum et al., 2016), Thecadactylus (Bergmann & 
bicirrhosum (“arahuana”), la cual es una de las Russell, 2007), Corallus batesii (Henderson et al., 
actividades económicas principales en la cuenca 2009), Erythrolamprus (Grazziotin et al., 2012), 
baja del Putumayo. La carne de los caimanes Bothrocophias (Carrasco et al., 2012), Chelonoidis 
y tortugas, además de los huevos de tortugas (Olson & David, 2014) jugaron un rol importante 
acuáticas, conforman parte importante de la dieta en el incremento de la riqueza de especies a lo 
de los pobladores nativos del Putumayo.  largo de los años (Figura 2).
Por otro lado, se estima que la presencia de 
DISCUSIÓN más especies de herpetozoos esté dispersa en 
todos los hábitats estudiados, respaldado por el 
El interfluvio alberga 140 especies de anfibios estimador Chao 1. Los hábitats inundables por su 
y 108 especies de reptiles, que equivale mal drenaje, mantienen una humedad permanente 
aproximadamente al 21,0.% y 21,3.% de las durante periodos largos, favoreciendo la riqueza 
especies presentes en Perú (Frost, 2020; Uetz de especies de la familia Hylidae. Mientras que la 
et al., 2020). Las 248 especies registradas en riqueza de las especies terrestre-arbóreas de la 
el presente trabajo es producto de más de 30 familia Craugastoridae y Bufonidae, fueron altas 
años de investigaciones, desde la publicación en los ecosistemas de tierra firme. Las especies de 
del clásico de Lescure & Gasc, (1986) hasta la familia Colubridae tuvieron mayor riqueza en 
los inventarios rápidos y expediciones que los ecosistemas de tierra firme y decreciendo en 
abarcaron aproximadamente un 80.% del los ecosistemas inundables. 
interfluvio Putumayo–Napo–Amazonas (Pitman La familia Hylidae agrupa a especies arbóreas 
et al., 2004; Alverson et al., 2008; Gilmore et al., nocturnas, en su mayoría habitan desde bosques 
2010; Pitman et al., 2011; Knell, 2012; Pitman inundables hasta terrazas no inundables y 
et al., 2013; Pitman et al., 2016; Pérez-Peña et en diferentes estratos arbóreos, siendo más 
al., 2019a; Pérez-Peña et al., 2019b; Pérez-Peña frecuentes en el suelo y el estrato medio (Palacios-
et al., en prensa), resultando en la protección de Rodríguez et al., 2018), sin embargo, por su fuerte 
comunidades nativas y propuestas de nuevas dependencia a cuerpos de agua muchas especies 
áreas para conservación de la biodiversidad. podrían preferir las terrazas bajas inundables y 
El encuadramiento de sinonimia y registro de aguajales. 
especies nuevas, en anfibios, como por ejemplo del La familia Craugastoridae, junto a la familia 
género Amazophrynella (Rojas et al., 2015; Rojas Hylidae, es una de las más ricas en número 
et al., 2018), Boana (Dubois, 2017), Callimedusa de especies (Frost, 2020), ocupando también 
(Duellman et al., 2016), Dendropsophus (Wiens estratos terrestres y arbóreos (Brito et al., 2017). 
et al., 2010), Hypsiboas (Caminer & Ron, 2014); Estas especies de acuerdo a su modo reproductivo 
Leptodactylus (de Sá et al., 2014), Pristimantis (desarrollo directo) no están ligados a cuerpos 
(Elmer & Cannatella, 2008; Lehr et al., 2010; de agua, sin embargo, hay especies que prefieren 
Moravec et al., 2010; Ortega-Andrade & Venegas, zonas próximas a quebradas o cuerpos de agua 
2014), Ranitomeya (Brown et al., 2011), Rhinella (Ramírez-Bautista, 2019), estas características les 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 345
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
permite poblar de manera abundante bosques no aporte proteico, entre ellos destacan los caimes 
inundables. Las especies de la familia Bufonidae y tortugas (Valencia-Aguilar et al., 2013). Es por 
son un grupo de anuros en su mayoría terrestres, ello, que el grado de afectación a los reptiles es 
aunque gran número de especies del género directamente proporcional al tamaño, muchas 
Rhinella duermen perchados a diferentes alturas especies tienen una estrecha relación con la 
en el estrato bajo del bosque (Duellman, 2005). economía de las comunidades nativas (Tapia-
La familia Colubridae a pesar de ser la familia del Águila et al., 2019), siendo las especies más 
de reptiles más numerosa y de estar presente en grandes las más utilizadas y por lo general, para 
diversos ecosistemas, es también un grupo menos consumo y comercio de carne y piel. 
estudiado (Rojas-Morales et al., 2018) a diferencia El interfluvio alberga una gran diversidad de 
de los anfibios, esto podría deberse a que estas anfibios y reptiles que puede ayudar en la economía 
serpientes son más raras en los ecosistemas del poblador amazónico, por ejemplo, mediante el 
y para obtener buenos registros es necesario manejo sostenible de carne de Caiman crocodilus 
invertir mayor esfuerzo de muestreo. y huevos de tortugas de Podocnemis unifilis. Estas 
Al parecer la distribución de Ameerega especies son las más preferidas y tiene mayor 
bilinguis (Dendrobatidae) se encuentra dentro de precio de venta en el mercado, y pueden soportar 
la ecorregión prioritaria de especies endémicas un programa de aprovechamiento la cual ayudaría 
del neotrópico propuesta por Loyola et al. (2009), a mitigar la pobreza económica de los pobladores 
en la parte peruana. Actualmente, se cuenta con nativos y la conservación de este importante 
registros de esta especie en la cuenca baja del río grupo de fauna silvestre. 
Aguarico (Tapia-del Águila et al., 2019), cuenca 
baja del río Campuya (Venegas & Gagliardi-Urrutia, 
2013), en la quebrada Bufeo de la cuenca baja del CONCLUSIONES
Putumayo (Chávez & Mueses-Cisneros, 2016) y en 
el bajo Amazonas, cerca de la desembocadura del Se registró 140 especies de anfibios y 108 especies 
río Napo a su margen izquierda (Tapia-del Águila de reptiles en el interfluvio Putumayo–Napo–
et al., 2019). Amazonas. Las familias más representativas en 
De las 248 especies registradas en el interfluvio, anfibios fueron Hylidae y Craugastoridae con 
20 de ellas están incluidas en alguna categoría 38 y 32 especies, respectivamente. Mientras, 
de conservación a nivel nacional o internacional en reptiles la familia Colubridae tuvo la mayor 
(MINAGRI, 2014; IUCN, 2020; CITES, 2020). riqueza con 39 especies. Los bosques de colina 
Asimismo, el estado de conservación de muchas tuvieron el mayor número de especies de anfibios 
de esas especies es deficiente o carecen de y reptiles, mientras que el bosque de terraza 
categorías, esto se debe a la descripción de baja y varillal pantanoso fueron los que tuvieron 
nuevas especies cripticas y cambios taxonómicos, menor riqueza de especies. Las comunidades de 
que, por falta de manejo de grandes cantidades de anfibios se diferencian muy bien de acuerdo al 
datos, dificultan la constante actualización de la bosque inundable y no inundable, los reptiles 
lista de especies a nivel nacional y regional. también siguen el mismo patrón. La especie de la 
Estas especies incluidas bajo alguna categoría familia Dendrobatidae, Ameerega bilinguis, es la 
de amenaza se encuentran bajo presión antrópica. especie que está restringida a este interfluvio. Del 
Entre los anfibios y reptiles, este último son total de las especies registradas, tres especies se 
más preferidos en la alimentación por su gran encuentran incluidas en la categoría de protegidas 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 346
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
por la legislación nacional peruana, de las cuales M.; Summers, K. 2011. A taxonomic revision of 
dos especies se encuentran en la categoría de the neotropical poison frog genus Ranitomeya 
vulnerable y una especie en la categoría en peligro. (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa, 3083(1): 
La deforestación con fines extractivos y agrícolas, 1-120. DOI: https://doi.org/10.11646/
y además de la cacería de reptiles grandes, son las zootaxa.3083.1.1 
principales amenazas en el interfluvio. Para ello Caminer, M.A.; Ron, S.R. 2014. Systematics of 
es necesario tener planes de manejo que ayuden treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and 
a garantizar la conservación y comprensión de los Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, 
servicios ecosistémicos de estas especies. Hylidae) with the description of four new 
species. ZooKeys, 370: 1-68. DOI: https://doi.
org/10.3897/zookeys.370.6291 
REFRENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Carrasco, P.A.; Mattoni, C.I.; Leynaud, G.C.; 
Scrocchi, G.J. 2012. Morphology, phylogeny 
Alverson, W.S.; Vriesendorp, C.; del Campo, A.; and taxonomy of South American bothropoid 
Moskovits, D.K.; Stotz, D.F.; García, M.; Borbor pitvipers (Serpentes, Viperidae). Zoologica 
L.A. 2008. Ecuador, Perú: Cuyabeno – Güeppí. Scripta, 41(2): 109-124. DOI: https://doi.
Rapid Biological and Social Inventories, 20. org/10.1111/j.1463-6409.2011.00511.x 
The Field Museum, Chicago. 376pp. Chávez, G.; Mueses-Cisneros, J.J. 2016. Anfibios y 
Aguilar, C.; Ramírez, C.; Rivera, D.; Siu-Ting, K.; reptiles. In: Pitman, N.; Bravo, A.; Claramunt, 
Suarez, J.; Torres, C. 2010. Anfibios andinos S.; Vriesendorp, C.; Alvira, D.; Ravikumar, A.; 
del Perú fuera de Áreas Naturales Protegidas: del Campo, A.; Stotz, D.F.; Wachter, T.; Heilpern, 
amenazas y estado de conservación. Revista S.; Rodríguez, B.; Sáenz, A.R; Smith, R.C. (Eds). 
Peruana de Biología, 17(1): 5-28. DOI: https:// Perú: Medio Putumayo – Algodón. Rapid 
doi.org/10.15381/rpb.v17i1.46 Biological and Social Inventories, 28. The Field 
Bergmann, P.J.; Russell, A.P. 2007. Systematics and Museum, Chicago, USA. p. 107-113.
biogeography of the widespread neotropical CITES (Convención sobre el Comercio 
gekkonid genus Thecadactylus (Squamata), Internacional de Especies Amenazadas de 
with the description of a new cryptic Fauna y Flora Silvestres). 2020. Apéndice I, 
species. Zoological Journal of the Linnean II y III. (https://www.cites.org/esp). Acceso: 
Society, 149(3): 339-370. DOI: https://doi. 05/09/2020.
org/10.1111/j.1096-3642.2007.00251.x Climate-Data. 2018. Climate: El Estrecho. 
Brito, M.J.; Almendáriz, C.A.; Batallas, R.D.; (https://es.climate-data.org/america-del-sur/
Ron, S.R. 2017. Nueva especie de rana peru/loreto/el-estrecho-45827/). Acceso: 
bromelícola del género Pristimantis 22/07/2019.
(Amphibia: Craugastoridae), meseta de la Crump, M.L.; Scott, N.J. 2001. Relevamientos por 
Cordillera del Cóndor, Ecuador. Papéis Avulsos encuentros visuales. In: Heyer, W.R.; Donelly, 
De Zoologia, 57(15): 177-195. https://doi. M.A.; Mc Diarmid, R.W.; Hayek, L.C.; Foster, M. 
org/10.11606/0031-1049.2017.57.15 (Eds). Medición y monitoreo de la diversidad 
Brown, J.L.; Twomey, E.; Amézquita, A.; De Souza, biológica. Métodos estandarizados para 
M.B; Caldwell, J.P.; Lötters, S.; von May, R.; Melo- anfibios. p. 80-87.
Sampaio, P.R.; Mejía-Vargas, D.; Pérez-Peña, P.; da Cunha Bitar; Y.O.; Juen, L.; Pinheiro, L.C.; Santos-
Pepper, M.; Poelman, E.H.; Sanchez-Rodriguez, Costa, M.C.D. 2015. Anuran beta diversity in a 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 347
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
mosaic anthropogenic landscape in transitional Elmer, K.R.; Cannatella, D.C. 2008. Three new 
Amazon. Journal of Herpetology, 49(1): 75-82. species of leaflitter frogs from the upper Amazon 
DOI: https://doi.org/10.1670/13-041 forests: cryptic diversity within Pristimantis 
de Sá, R.O.; Grant, T.; Camargo, A.; Heyer, W.R.; “ockendeni” (Anura: Strabomantidae) in 
Ponssa, M.L.; Stanley, E. 2014. Systematics of Ecuador. Zootaxa, 1784(1): 11-38. DOI: https://
the neotropical genus Leptodactylus Fitzinger, doi.org/10.11646/zootaxa.1784.1.2 
1826 (Anura: Leptodactylidae): phylogeny, MINAGRI. 2014. Decreto Supremo N° 
the relevance of non-molecular evidence, and 004-2014-MINAGRI: Aprueba la actualización 
species accounts. South American Journal of de la lista de clasificación y categorización de 
Herpetology, 9(1): 1-128. DOI: https://doi. las especies amenazadas de fauna silvestre 
org/10.2994/SAJH-D-13-00022.1 legalmente protegidas. Diario Oficial El 
Dinerstein, E.; Olson, D.; Joshi, A.; Vynne, C.; Peruano. 08 de abril del 2014.
Burgess, N.D.; Wikramanayake, E.; Hahn, N.; Frost, D.R. 2020. Amphibian species of the world: 
Palminteri, S.; Hedao, P.; Noss, R.; Hansen, an online reference. American Museum of 
M.; Locke, H.; Ellis, E.C.; Jones, B.; Barber, C.V.; Natural History. (http://research.amnh.org/
Hayes, R.; Kormos, C.; Martin, V.; Crist, E.; herpetology/amphibia/index.html). Acceso: 
 […]; Saleem, M. 2017. An ecoregion-based 05/09/2020.
approach to protecting half the terrestrial Gallmetzer, N.; Schulze, C.H. 2015. Impact of oil 
realm. BioScience, 67(6): 534-545. DOI: palm agriculture on understory amphibians 
https://doi.org/10.1093/biosci/bix014 and reptiles: a mesoamerican perspective. 
Doan, T.M. 2003. Which methods are Global Ecology and Conservation, 4: 95-109. DOI: 
most effective for surveying rain forest https://doi.org/10.1016/j.gecco.2015.05.008 
herpetofauna?. Journal of Herpetology, 37(1): Gilmore, M.P.; Vriesendorp, C.; Alverson, W.S.; del 
72-81. DOI: https://doi.org/10.1670/0022- Campo, A.; von May, R.; López, C.; Ríos, S. 2010. 
1511(2003)037[0072:WMAMEF]2.0.CO;2 Perú: Maijuna. Rapid Biological and Social 
Dubois, A. 2017. The nomenclatural status of Inventories, 22. The Field Museum, Chicago. 
Hysaplesia, Hylaplesia, Dendrobates and related 328pp.
nomina (Amphibia, Anura), with general Goicoechea, N.; Frost, D.R.; De la Riva, I.; Pellegrino, 
comments on zoological nomenclature and its K.C.M.; Sites, J.; Rodrigues, M.T.; Padial, J.M. 
governance, as well as on taxonomic databases 2016. Molecular systematics of teioid lizards 
and websites. Bionomina, 11(1): 1-48. DOI: (Teioidea/Gymnophthalmoidea: Squamata) 
https://doi.org/10.11646/bionomina.11.1.1 based on the analysis of 48 loci under tree-
Duellman, W.E. 2005. Cusco amazonico: the lives alignment and similarity-alignment. Cladistics, 
of amphibians and reptiles in an amazonian 32(6): 624-671. DOI: https://doi.org/10.1111/
rainforest. Cornell University Press, Ithaca cla.12150 
(New York). 433pp. Grazziotin, F.G.; Zaher, H.; Murphy, R.W.; Scrocchi, 
Duellman, W.E.; Marion, A.B.; Hedges, B. 2016. G.; Benavides, M.A.; Zhang, Y.P.; Bonatto, 
Phylogenetics, classification and biogeography S.L. 2012. Molecular phylogeny of the New 
of the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae). World Dipsadidae (Serpentes: Colubroidea): 
Zootaxa, 4104(1): 1-109. DOI: https://doi. a reappraisal. Cladistics, 28(5): 437-459. 
org/10.11646/zootaxa.4104.1.1 DOI: https://doi.org/10.1111/j.1096-
0031.2012.00393.x 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 348
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Hedges, S.B.; Conn, C.E. 2012. A new skink fauna Maretti, C.C.; Riveros, S.J.C.; Hofstede, R.; Oliveira, 
from Caribbean islands (Squamata, Mabuyidae, D.; Charity, S.; Granizo, T.; Alvarez, C.; Valdujo, 
Mabuyinae). Zootaxa, 3288(1): 1-244. DOI: P.; Thompson, C. 2014. State of the Amazon: 
https://doi.org/10.11646/zootaxa.3288.1.1 ecological representation in protected areas 
Henderson, R.W.; Passos, P.; Feitosa, D. 2009. and indigenous territories. WWF, Brasília. 82pp.
Geographic variation in the emerald treeboa, MINAM (Ministerio del Ambiente). 2015. Mapa 
Corallus caninus (Squamata: Boidae). nacional de cobertura vegetal: memoria 
Copeia, 2009(3): 572-582. DOI: https://doi. descriptiva.  Ministerio del Ambiente, Lima. 
org/10.1643/CH-08-190 100pp. 
IUCN (The International Union for Conservation Miralles, A.; Rivas-Fuenmayor, G.; Barrio-Amorós, 
of Nature). 2020. The IUCN red list of C.L. 2005. Taxonomy of the genus Mabuya 
threatened species, version 2020-2. (http:// (Reptilia, Squamata, Scincidae) in Venezuela. 
www.iucnredlist.org). Acceso: 04/09/2020. Zoosystema, 27(4): 825-37.
Knell, G. 2012. Diagnóstico del potencial turístico Miralles, A.; Barrio-Amorós, C.L.; Rivas, G.; 
del sector Lagartococha-Zona Reservada de Chaparro-Auza, J.C. 2006. Speciation in the 
Guëppi. SERNANP, Lima. 67pp. «Várzéa» flooded forest: a new Mabuya 
Köhler, G.; Hans-Helmut, D.; Veselý, M. 2012. A (Squamata, Scincidae) from Western Amazonia. 
contribution to the knowledge of the lizard genus Zootaxa, 1188(1): 1-22. DOI: https://doi.
Alopoglossus (Squamata: Gymnophthalmidae). org/10.11646/zootaxa.1188.1.1 
Herpetological Monographs, 26(1): 173- Miralles, A.; Chaparro, J.C.; Harvey, M.B. 2009. 
88. DOI: https://doi.org/10.1655/ Three rare and enigmatic South American 
HERPMONOGRAPHS-D-10-00011.1 skinks. Zootaxa, 2012(1): 47-68. DOI: https://
Lehr, E.; Moravec, J.; Gagliardi-Urrutia, L.A.G. doi.org/10.11646/zootaxa.2012.1.3 
2010. A new species of Pristimantis (Anura: Moravec, J.; Lehr, E.; Pérez-Peña, P.E.; López, J.J.; 
Strabomantidae) from the Amazonian lowlands Gagliardi-Urrutia, L.A.G.; Arista-Tuanama, 
of northern Peru. Salamandra, 46(4): 197-203. I. 2010. A new green, arboreal species of 
Lescure, J.; Gasc, J.P. 1986. Partage de l'espace Pristimantis (Anura: Strabomantidae) from 
forestier par les amphibiens et les reptiles en Amazonian Peru. Vertebrate Zoology, 60(3): 
Amazonie du nord-ouest. Caldasia, 15(71-75): 225-232.
707-723. Olson, S.L.; David, N. 2014. The gender of the 
López-Rojas, J.J.; Cisneros-Heredia, D.F. tortoise genus Chelonoidis Fitzinger, 1835 
2012. Synapturanus rabus Pyburn, 1977 in (Testudines: Testudinidae). Proceedings of 
Peru (Amphibia: Anura: Microhylidae): filling the Biological Society of Washington, 126(4): 
gap. Check List, 8(2): 274–275. DOI: https:// 393-394. DOI: https://doi.org/10.2988/0006-
doi.org/10.15560/8.2.274 324X-126.4.393 
Loyola, R.D.; Kubota, U.; da Fonseca, G.A.B.; Ortega-Andrade, H.M.; Venegas, P.J. 2014. A new 
Lewinsohn, T.M. 2019. Key Neotropical synonym for Pristimantis luscombei (Duellman 
ecoregions for conservation of terrestrial and Mendelson 1995) and the description of 
vertebrates. Biodiversity and Conservation, a new species of Pristimantis from de upper 
18(8): 2017-2031. DOI: https://doi. Amazon basin (Amphibia: Craugastoridae). 
org/10.1007/s10531-008-9570-6 Zootaxa, 3895(1): 31-57. DOI: https://doi.
org/10.11646/zootaxa.3895.1.2 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 349
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
Ossa, P.A.; Giraldo, J.M.; López, G.A.; Dias, L.G.; Rapid Biological and Social Inventories, 12. 
Rivera, F.A. 2012. Colecciones biológicas: una The Field Museum, Chicago, Illinois. 273pp.
alternativa para los estudios de diversidad Pitman, N.; Vriesendorp, C.; Moskovits, D.K.; von 
genética. Boletín Científico. Centro de Museos May, R., Alvira, D.; Wachter, T.; Stotz, D.F.; del 
Museo de Historia Natural, 16(1): 143-155. Campo, A. 2011. Perú: Yaguas-Cotuhé. Rapid 
OTCA (Organización del Tratado de Cooperación Biological and Social Inventories, 23. The Field 
Amazónica). 2018. La importancia de las Museum, Chicago. 378pp.
colecciones biológicas para la conservación Pitman, N.; Ruelas, E.; Vriesendorp, C.; Stotz, 
de la biodiversidad. (http://www.otca-oficial. D.F.; Watchter, T.; del Campo, A.; Alvira, D.; 
info/news/details/681). Acceso: 21/09/2020. Rodríguez, B.; Smith, R.C.; Sáenz, A.R.; Soria, 
Palacios-Rodríguez, L.; Rengifo-Mosquera, J.; Roa, P. 2013. Perú: Ere-Campuya-Algodón. Rapid 
M.; Palacios, Y. 2018. Riqueza y distribución de Biological and Social Inventories, 25. The Field 
Hílidos (Hylidae: Anura) en zona de bosques Museum, Chicago. 404pp.
pluvial tropical en el departamento del Chocó, Pitman, N.; Bravo, A.; Claramunt, S.; Vriesendorp, 
Colombia. Revista Colombiana De Ciencia C.; Alvira, D.; Ravikumar, A.; del Campo, A.; 
Animal, 10(2): 154-166. DOI: https://doi. Stotz, D.F.; Wachter, T.; Heilpern, S.; Rodríguez, 
org/10.24188/recia.v10.n2.2018.650 B.; Sáenz, A.R.; Smith, R.C. 2016. Perú: Medio 
Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, M.C.; Díaz, J.; Putumayo – Algodón. Rapid Biological and 
Zárate, R.; Mejía, K. 2019a. Biodiversidad en Social Inventories, 28. The Field Museum, 
la cuenca alta del Putumayo, Perú. Instituto Chicago. 522pp.
de Investigaciones de la Amazonía Peruana, Pramuk, J.B. 2006. Phylogeny of south american 
Iquitos. 148pp. Bufo (Anura: Bufonidae) inferred from 
Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, M.C.; Díaz, J.; combined evidence. Zoological Journal of the 
Zárate, R.; Mejía, K. 2019b. Biodiversidad en Linnean Society 146(3): 407-452. DOI: https://
las cuencas del Napo y Curaray, Perú. Instituto doi.org/10.1111/j.1096-3642.2006.00212.x 
de Investigaciones de la Amazonía Peruana; Ramírez-Bautista, N.R. 2019. Descripción del uso 
Centro para el Desarrollo del Indígena de sustrato de Pristimantis savagei (Pyburn 
Amazónico, Iquitos. 203pp. & Lynch, 1981) (Anura: Craugastoridae) 
Pérez-Peña, P.E; Medina, I.P.; Pizarro, J.S. 2019c. del bosque de los Guayupes (Acacías, Meta-
Anfibios y reptiles en bosque inundable y tierra Colombia). Tesis de pre-grado. Universidad 
firme. In: Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, de los Llanos. Facultad de Ciencias Básicas e 
M.C.; Díaz, J.; Zárate, R.; Mejía, K. (Eds). Ingeniería, Villavicencio, Colombia. 45pp.
Biodiversidad en la cuenca alta del Putumayo, Rodríguez, L.O.; Knell, G. 2004. Anfibios y reptiles. 
Perú. p. 81-107. In: Pitman, N.; Smith, R.C.; Vriesendorp, C.; 
Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, M.C.; Mejía, K. Moskovits, D.; Piana, R.; Knell, G.; Wachter, 
En Prensa. Biodiversidad en la cuenca baja del T. (Eds). Perú: Ampiyacu, Apayacu, Yaguas, 
Putumayo, Perú. Instituto de Investigaciones Medio Putumayo. Rapid Biological and Social 
de la Amazonía Peruana, Iquitos. s.p. Inventories, 12. p. 67-71.
Pitman, N.; Smith, R.C.; Vriesendorp, C.; Moskovits, Rojas, R.; Carvalho, V.T.; Ávila, R.W.; Farias, I.P.; 
D.; Piana, R.; Knell G.; Wachter T. 2004. Perú: Gordo, M.; Hrbek, T. 2015. Two new species of 
Ampiyacu, Apayacu, Yaguas, Medio Putumayo. Amazophrynella (Amphibia: Anura: Bufonidae) 
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 350
Diversidad de anfibios y reptiles en el interfluvio Putumayo-Napo-Amazonas, 
al norte de la Amazonía peruana 
from Loreto, Peru. Zootaxa, 3946(1): 79-103. neotropical ecosystems. International Journal 
DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa. of Biodiversity Science, Ecosystem Services & 
3946.1.3 Management, 9(3): 257-272. DOI: https://doi.
Rojas, R.R.; Fouquet, A.; Ron, S.R.; Hernández-Ruz, org/10.1080/21513732.2013.821168
E.J.; Melo-Sampaio, P.R.; Chaparro, J.C.; Vogt, Venegas, P.J.; Gagliardi-Urrutia, G. 2013. Anfibios y 
R.C.; Carvalho, V.T.d.; Pinheiro, L.C.; Avila, R.W.; reptiles. In: Pitman, N.; Ruelas, E.; Vriesendorp, 
Farias, I.P.; Gordo, M.; Hrbek, T. 2018. A Pan- C.; Stotz, D.F.; Watchter, T.; del Campo, A.; Alvira, 
Amazonian species delimitation: high species D.; Rodríguez, B.; Smith, R.C.; Sáenz, A.R.; Soria, 
diversity within the genus Amazophrynella P. (Eds). Perú: Ere-Campuya-Algodón. Rapid 
(Anura: Bufonidae). PeerJ, 6: e4941. DOI: Biological and Social Inventories, 25. p. 119-
https://doi.org/10.7717/peerj.4941 131.
Rojas-Morales, J.A.; Marín-Martínez, M.; Zuluaga- von May, R.; Venegas, P.J. 2010. In: Gilmore, M.P.; 
Isaza, J.C. 2018. Aspectos taxonómicos y Vriesendorp, C.; Alverson, W.S.; del Campo, 
ecogeográficos de algunas serpientes (Reptilia: A.; von May, R.; López, C.; Ríos, S. (Eds). 
Colubridae) del área de influencia de la Central Perú: Maijuna. Rapid Biological and Social 
Hidroeléctrica Miel I, Caldas, Colombia. Biota Inventories, 22. p. 74-81.
Colombiana, 19(2): 73-9. DOI: http://dx.doi. von May, R.; Mueses-Cisneros, J.J. 2011. Anfibios 
org/10.21068/c2018.v19n02a07 y reptiles. In: Pitman, N.; Vriesendorp, C.; 
RStudio Team. 2019. RStudio: integrated deve- Moskovits, D.K.; von May, R.; Alvira, D.; Wachter, 
lopment for R. RStudio, (https://www.rstudio. T.; Stotz, D.F.; del Campo, A. (Eds). Perú: Yaguas-
com). Acceso: 19/12/2019. Cotuhé. Rapid Biological and Social Inventories, 
Tapia-del Águila, C.; Arévalo-Piña, I.; Pérez-Peña, 23. p. 108-116.
P.; Sánchez, M. 2019. Anfibios y Reptiles. In: Wiens, J.J.; Kuczynski, C.A.; Hua, X.; Moen, D.S. 
Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, M.C.; Díaz, 2010. An expanded phylogeny of treefrogs 
J.; Zárate, R.; Mejía, K. (Eds). Biodiversidad en (Hylidae) based on nuclear and mitochondrial 
las cuencas del Napo y Curaray, Perú. Instituto sequence data. Molecular Phylogenetics and 
de Investigaciones de la Amazonía Peruana; Evolution, 55(3): 871-882. DOI: https://doi.
Centro para el Desarrollo del Indígena org/10.1016/j.ympev.2010.03.013 
Amazónico. p. 71-97. Yáñez-Muñoz, M.; Venegas, P.J. 2008. In: Alverson, 
Tapia-del Águila, C.J.; Pérez-Peña, P.E. En prensa. W.S.; Vriesendorp, C.; del Campo, A.; Moskovits, 
Anfibios y reptiles de terrazas no inundables. D.K.; Stotz, D.F.; García, M.; Borbor, L.A. (Eds). 
In: Pérez-Peña, P.E.; Ramos-Rodríguez, M.C.; Ecuador, Perú: Cuyabeno – Güeppí. Rapid 
Mejía, K. (Eds). Biodiversidad en la cuenca baja Biological and Social Inventories, 20. p. 90-96.
del Putumayo, Perú. s.p. Zarate-Gómez, R.; Cohello-Huaymacari, G.; 
Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J.J. 2020. The reptile Palacios, J.J.; Escobedo-Torres, R.; Mejía, K.; 
database. (http://www.reptile-database.org). Calvache-Torres, S.; Vasquez-Mananita, V. 2019. 
Acceso: 05/09/2020. Vegetación y flora. In: Pérez-Peña, P.E.; Ramos-
Valencia-Aguilar, A.; Cortés-Gómez, A.M.; Ruiz- Rodríguez, M.C.; Díaz-Alván, J.; Zarate-Gómez, 
Agudelo; C.A. 2013. Ecosystem services R.; Mejía-Carhuanca, K. (Eds). Biodiversidad en 
provided by amphibians and reptiles in la cuenca alta del Putumayo, Perú. p. 19-60.
Recibido: 26 de setiembre de 2020   Aceptado para publicación: 16 de diciembre de 2020
Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivar 4.0 Internacional.
Vol. 29 (2) 2020. 321-351 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v29i2.530 351