Manglar 18(3): 301-307, 2021 Comparación de tres coeficientes de similitud para análisis con marcadores moleculares AFLP en Lupinus mutabilis Sweet Comparison of three coefficients of similarity for analysis with molecular markers AFLP in Lupinus mutabilis Sweet Roberto F. Aubert-Carreño1, *; Mercedes Maritza Quispe-Flórez2; Griselda Muñiz-Durán2; Raúl Humberto Blas-Sevillano3 1 Estación Experimental Agraria Andenes, Dirección de Desarrollo Tecnológico, Instituto Nacional de Innovación Agraria, Estación Experimental Agraria Andenes. Av. Micaela Bastidas N°314-316, Wanchaq, Cusco 08002, Perú. 2 Facultad de Ciencias. Escuela Profesional de Biología, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco. Av. de la Cultura, Nro. 733, Cusco, Cusco 08001, Perú. 3 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n - La Molina, Lima 15012, Perú. *Autor corresponsal: rober_auber@hotmail.com (R. F. Aubert-Carreño) ID ORCID de los autores R.F. Aubert-Carreño: https://orcid.org/0000-0002-3350-0947 M.M. Quispe-Flores: https://orcid.org/0000-0003-2682-6188 J.G. Muñiz-Durán: https://orcid.org/0000-0001-9988-4827 RESUMEN Se utilizaron tres coeficientes de similitud: Simple Matching (SM), Jaccard (J) y Dice (D) para analizar la variabilidad genética mediante el uso de marcadores moleculares AFLP en 48 accesiones de Lupinus mutabilis Sweet, 26 provenientes del Departamento de Cusco y 22 de departamentos y países distintos (Ecuador y Bolivia). A partir de matrices de similitud, se generaron dendrogramas con cada coeficiente, mediante el método UPGMA a través del software NTSYSpc versión 2.01, analizándose y comparándose entre sí, obteniendo un Coeficiente de correlación cofenética (r): SM=0,68674, J=0,79116 y D=0,79332; un Índice de consenso (Clc): SM– J=0,52, SM–D=0,52 y J–D=0,93; y niveles de similitud: SM=0,68, J=0,39 y D=0,56. Determinándose el coeficiente de Simple Matching como el más idóneo para análisis de variabilidad genética con marcadores dominantes como AFLP en L. mutabilis Sweet. Palabras clave: Simple Matching; Jaccard; Dice; Lupinus mutabilis; AFLP. ABSTRACT Three similarity coefficients were used: Simple Matching (SM), Jaccard (J) and Dice (D) to analyze genetic variability through the use of AFLP molecular markers in 48 Lupinus mutabilis Sweet accessions, 26 from the Department of Cusco and 22 from different departments and countries (Ecuador and Bolivia). From similarity matrices, dendrograms were generated with each coefficient, using the UPGMA method through the NTSYSpc software version 2.01, analyzing and comparing each other, obtaining a coefficient of co-phenetic correlation (r): SM = 0.68674, J = 0.79116 and D = 0.79332; a Consensus Index (Clc): SM – J = 0.52, SM – D = 0.52 and J – D = 0.93; and levels of similarity: SM = 0.68, J = 0.39 and D = 0.56. The Simple Matching coefficient was determined as the most suitable for analysis of genetic variability with dominant markers such as AFLP in L. mutabilis Sweet. Keywords: Simple Matching; Jaccard; Dice; Lupinus mutabilis; AFLP. Recibido: 10-04-2021. Aceptado: 05-09-2021. Esta obra está publicada bajo la licencia CC BY-NC 4.0 DOI: http://dx.doi.org/10.17268/manglar.2021.040 N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 302 INTRODUCCIÓN El género Lupinus incluye casi 300 especies, pero crecimiento de la planta (Remón-Gamboa & Peña- solo cuatro juegan un papel importante en la Rojas, 2018), los datos generados son de tipo doble agricultura: L. albus, L. angustifolius, L. luteus y L. estado: presencia-ausencia (Moscoe & Emshwiller, mutabilis (Gresta et al., 2017) (Gulisano et al., 2015), pudiendo generar muchos marcadores de 2019). La especie L. mutabilis Sweet (tarwi), de ADN aleatorios en una sola amplificación por PCR. contenido elevado de proteínas y aceites (Atchison, Reif et al. (2005) sugieren el término "alelo 2016), llega a contener un 51% de proteína informativo" si las frecuencias alélicas se pueden (Quiñones, 2019) y por encima del 20% de ácidos determinar a partir de los datos de marcadores grasos en semillas (Galek, 2017). Este posee la moleculares, y el término "alelo no informativo" si mayor calidad de grano de todos los altramuces no pueden hacerlo. Entonces, cuando los datos cultivados y está adaptada a la agricultura de bajos generados por los marcadores moleculares son insumos en climas templados. La combinación de "alelos no informativos", como es el caso de los estas características convierte a L. mutabilis en una marcadores dominantes, las estimaciones de los alternativa potencialmente superior a las fuentes coeficientes entre OTU basándose en la ausencia o actuales de proteínas y aceites vegetales (Gulisano presencia de bandas observadas, se pueden et al., 2019); así también, el Tarwi exhibe rasgos calcular por uno de los tres coeficientes de clave de domesticación, que incluyen vainas similaridad: indehiscentes y semillas con tegumento permeable, 𝑎+𝑑1) Simple matching: SSM= que representan un cultivo de importancia local en 𝑎+𝑏+𝑐+𝑑𝑎 varias áreas andinas (Guilengue et al., 2020). No 2) Jaccard: SJ= 𝑎+𝑏+𝑐 2𝑎 obstante, diversos factores sociales desprestigia- 3) Dice: SD= 2𝑎+𝑏+𝑐 ron su consumo, limitando su estudio (Martínez et Se denota: 𝒂 = número de posiciones con bandas al., 2015; Martínez, 2015), siendo pertinente compartidas para los individuos (1-1); 𝒃 = número desarrollar investigación de la variabilidad de posiciones en las que el individuo i1 tiene una genética de esta especie, puesto que existe pocos banda, pero i2 no lo hace (1-0); 𝒄 = número de estudios usando marcadores moleculares posiciones en las que el individuo i2 tiene una (Chirinos-Arias, 2015), en tanto, como mencionan banda, pero i1 no lo hace (0-1); y 𝒅 = número de Guillengue et al. (2020), el establecimiento de posiciones con bandas ausentes compartidas para programas de mejoramiento y conservación, e los individuos (0-0) (Sokal & Sneath, 1973), siendo incluso la introducción de este cultivo, depende en el coeficiente SSM el único de los tres que considera gran parte, del profundo conocimiento de la bandas ausentes compartidas. El coeficiente de variabilidad genética intraespecífica de las Jaccard creado para análisis en fitología (Jaccard, colecciones. 1912) funciona bien con datos binarios y así como Uno de los enfoques que se usa en estudios de el coeficiente Dice mide la similitud directamente, diversidad genética se basa en comparaciones de esto lo hace fácil de implementar y rápido en el genotipos individuales dentro y entre las cálculo (Bero et al., 2017). Muchas investigaciones poblaciones (Kosman & Leonard, 2005). El primer utilizan el coeficiente de Jaccard para medir paso en este proceso consiste en elegir las unidades similitudes en varios campos (Duarte et al., 1999; u objetos a clasificar, es decir las OTU (Operational Loh et al., 2016). Taxonomy Unit) (Sokal & Sneath, 1963). Según Según Duarte et al. (1999) los resultados de la Crisci & López (1983), los procesos clasificatorios agrupación pueden estar influenciados por la se basan en las diferencias de los objetos elección del coeficiente de similitud y muchas veces (caracteres) y los valores que ese carácter puede los autores no justifican la elección del o los coefi- presentar, se les considera estados. En el presente cientes utilizados, razón que evidencia la necesidad estudio se utilizaron marcadores moleculares AFLP de que los mismos deben ser más estudiados, de (Amplified Fragment Lenght Polymorphisms), modo que sea empleado el más eficiente depen- marcadores dominantes (Vos et al., 1995) diendo de la situación. En el presente trabajo se ventajosos para el estudio de cada sujeto y de la comparan los coeficientes de similaridad buscando población (Suárez-Contreras, 2018), con los que se determinar el más idóneo acorde a la especie en obtiene un perfil molecular característico estudio y a los marcadores moleculares utilizados. independiente de las condiciones ambientales y del MATERIAL Y MÉTODOS Material vegetal. En el laboratorio de Biología Granja K’ayra de la UNSAAC, a partir de las que se Molecular de la Escuela Profesional de Biología, extrajo el ADN a ser analizado. Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Marcadores AFLP. En el Área de Biología San Antonio Abad del Cusco (UNSAAC), cuyas Molecular del Instituto de Biotecnología (IBT) de la coordenadas geográficas son 13°31′18″ latitud sur Universidad Nacional Agraria La Molina se y 71°57′31″ longitud oeste, con temperatura desarrolló el análisis con marcadores AFLP controlada que osciló entre 8 °C y 18 °C; con siguiendo el protocolo de Vos et al. (1995). humedad relativa entre 52% y 60%; se sembraron Amplificados los fragmentos de ADN, fueron semillas de 48 accesiones de L. mutabilis Sweet separados vía electroforesis en geles de proporcionadas por el Banco de Germoplasma de la poliacrilamida y luego teñidos con Nitrato de Plata. N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 303 La lectura y enumeración de bandas tomó en resultante de los valores de similitud entre la cuenta aquellas con mejor resolución. candidata y cada uno de los integrantes del núcleo Análisis de similitud genética: Los datos binarios o grupo. Si la candidata a incorporarse es un núcleo del conteo de los fragmentos amplificados se o grupo, el valor de similitud será el promedio de registraron en una hoja de cálculo Microsoft Excel los valores de similitud entre los pares posibles de 2015. Cada banda o fragmento de ADN, generado OTU provenientes de cada núcleo o grupo por cada combinación de iniciadores, se consideró (González-Andrés & Pita, 2001); dentro del módulo como un locus individual con dos posibles alelos: SAHN del programa NTSYS-pc versión 2.01. presencia de banda, se le asignó el número 1; Medición de la distorsión: Se utilizó el coeficiente ausencia de banda, se le asignó el valor 0. A las de correlación cofenética (r), establecido por Sokal bandas de presencia dudosa se les asigno el & Rohlf (1962), para medir el grado en que el número 9. La similitud genética se calculó fenograma representa los valores de la matriz de utilizando los coeficientes de similitud Simple similitud, construyendo, a partir de los valores del Matching (SM), Jaccard (J) y Dice (D), obteniéndose fenograma, una matriz cofenética de similitud, tres matrices de similitud. Se utilizó el software cuyos elementos se definen como aquellos que NTSYSpc versión 2.01 (Applie Biostatistics Inc., determina la proximidad entre los elementos i y j Setauket, Nueva York, EE.UU.). cuando estos se unen en un mismo clúster. Este La comparación de los coeficientes de similitud se coeficiente es la correlación entre los elementos de realizó a partir del análisis de las representaciones la matriz de similitud y la matriz cofenética. gráficas (dendrogramas), de la medición de la Índice de consenso: Se utilizó el índice de distorsión y del índice de consenso: consenso Clc para la comparación de los Representación gráfica: Obtenida la matriz de dendrogramas obtenidos, proveyendo una similitud, mediante la técnica de ligamiento “media estimación relativa de la similitud entre los mismos aritmética no ponderada” (UPGMA, “unweihted (Rohlf, 1997). Se obtuvo dividiendo el número de pair-group method using arithmetic averages”) se ramificaciones en común en los dendrogramas, elaboró el dendrograma donde las OTU son entre el número máximo posible de ramificaciones. incorporadas a núcleos o grupos ya formados El valor del índice varía desde 0 donde no existe tomando en cuenta que el valor de la similitud ningún consenso hasta 1 donde los dendrogramas entre las OTU candidatas a incorporarse y el núcleo son idénticos (Alagón & Rosas, 2008). o grupo es igual a una similitud promedio RESULTADOS Y DISCUSIÓN Iniciadores AFLP mayor porcentaje de bandas polimórficas fue Cuatro combinaciones de iniciadores fueron [E33/M31] (38,46%). aplicadas en toda la población, generando un total de 198 bandas, de las cuales 66 fueron Análisis de similitud genética polimórficas, representando el 33,33%. (Tabla 1). La representación del agrupamiento de las 48 La combinación de iniciadores con la que se obtuvo entradas de tarwi según los coeficientes de mayor número de bandas fue [E33/M50] con 58 similitud Simple Matching (SM) (Figura 1), Jaccard bandas, además, también generó el mayor número (Figura 2) y Dice (Figura 3), demuestran diferentes de bandas polimórficas por combinación, que grados de similitud. fueron 21 bandas, representando el 36,20%; no Dendrograma empleando el coeficiente de obstante, la combinación con la que se obtuvo similitud de Simple Matching mayor porcentaje de bandas polimórficas fue El coeficiente de Simple Matching evidencia la [E33/M31] (38,46%). separación de las 48 accesiones en dos grupos (A y La combinación de iniciadores con la que se obtuvo B) a un nivel de similitud de 0,68. (Figura 1). El mayor número de bandas fue [E33/M50] con 58 grupo A agrupa 43 accesiones, encontrándose 5 bandas, además, también generó el mayor número subgrupos dentro de este grupo (i, ii, iii, iv, v) las de bandas polimórficas por combinación, que mismas q se separan a un nivel de similitud de 0,76. fueron 21 bandas, representando el 36,20%; no El grupo B agrupa las 5 accesiones restantes, obstante, la combinación con la que se obtuvo dividiéndose a un nivel de similitud de 0,71. Tabla 1 Patrón de Fragmentos Polimórficos y Valores del Índice de Contenido Polimórfico (PIC) para las cuatro combinaciones de iniciadores elegidas Iniciadores Fragmentos N° Total de % Iniciadores MseI Código EcoRI Polimórficos Fragmentos Polimorfismo EcoRI – AAG MseI – CAT E33/M50 21 58 36,20 EcoRI – ACA MseI – CAC E35/M48 13 48 27,08 EcoRI – AAG MseI – AAA E33/M31 15 39 38,46 EcoRI – AGG MseI – CAC E41/M48 17 53 32,08 Promedio 16,5 49,5 33,46 N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 304 Figura 1. Dendrograma obtenido mediante el coeficiente de Simple Matching. Figura 2. Dendrograma obtenido mediante el coeficiente de Jaccard. Figura 3. Dendrograma obtenido mediante el coeficiente de Dice. N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 305 Dendrograma empleando el coeficiente de En el presente estudio, el agrupamiento mediante similitud de Jaccard el coeficiente de Simple Matching demostró el La inspección visual del dendrograma del menor grado de correspondencia (r = 0,68) entre coeficiente de similitud de Jaccard evidencia una los tres coeficientes de similitud utilizados, en separación en dos grupos A y B a un nivel de tanto, los coeficientes de Jaccard y Dice arrojaron similitud de 0,57. Además, se observan 4 grupos valores de 0,79116 y 0,79332 respectivamente. independientes (c, d, e, f) (Figura 2). En el grupo A Esto nos indica una menor distorsión en las se agrupan 4 accesiones, las mismas que con el relaciones originales existentes entre los coeficiente de Simple Matrching se agrupan en el elementos en estudio mediante la representación subgrupo i del grupo A. En el grupo B se agrupan 38 de la matriz de similitud de Dice. accesiones en 5 subgrupos (i, ii, iii, iv, v). En los grupos independientes c y e encontramos una sola Índice de consenso (CIc) accesión, mientras que en d y f se agrupan dos El Índice de Consenso (CIc) indica la similitud entre accesiones. los dendrogramas obtenidos a través de los coeficientes de similitud Simple Matching, Jaccard Dendrograma empleando el coeficiente de y Dice (Tabla 2), los que se usaron para agrupar las similitud de Dice 48 accesiones de L. mutabilis Sweet usadas en el Este coeficiente nos muestra las accesiones presente estudio. agrupadas en dos grupos principales A y B y cuatro Según Meyer et al. (2004) y Dalirsefat et al. (2009) grupos independientes c, d, e y f (Figura 3). Los la comparación a través del índice de consenso grupos A y B se separan a un nivel de similitud de (CIc) de los dendrogramas obtenidos, permite el 0,71. El grupo A agrupa las mismas 4 accesiones refinamiento de aquello apreciado mediante la que el grupo A del coeficiente de Jaccard. El grupo inspección visual. Este índice cuya amplitud va de 0 B agrupa las 38 accesiones que también agrupa el a 1, considera idénticos dos dendrogramas cuando grupo B del dendrograma del coeficiente de el valor calculado es uno. Como se muestra en la Jaccard. La distribución de los grupos indepen- tabla 2, el índice de consenso entre los coeficientes dientes c, d, e y f es idéntica a la observada de Jaccard y Dice (0,93) es muy cercano a uno, mediante el coeficiente de Jaccard, diferenciándose evidenciándose en la idéntica distribución de los en el nivel de similitud. grupos, variando solo el nivel de similitud. Los valores CIc para SM – J y SM – D (0,52), demuestran Coeficiente de correlación cofenética (r) una baja similaridad entre esos dendrogramas, Generadas las matrices de similitud originales, evidenciado en la diferente distribución de los fueron evaluadas independientemente para grupos, así como en los niveles de similitud. obtener las matrices cofenéticas correspondientes, La similar apariencia, basada en los dendrogramas, las mismas que resultaron de un análisis cofenético de los coeficientes Jaccard y Dice se puede partiendo del dendrograma generado con cada simplificar en las propiedades de estos. Se coeficiente de similitud (Tabla 2). distinguen por la forma como estos emplean la La concordancia entre la matriz de similitud matriz de datos original (1 = presencia de original y la matriz cofenética (obtenida a partir del marcador AFLP y 0 = ausencia) en la estimación de dendrograma), sirvió para evaluar la existencia de similitud. Es así que Jaccard y Dice son diferencias significativas en la correlación de las equivalentes, excepto que Dice le brinda doble mismas, dando como resultado valores “r” del valor a las co-ocurrencias positivas, mientras que coeficiente de correlación cofenética que Simple Matching es el único que toma en cuenta las permitieron determinar el coeficiente de similitud co-ocurrencias negativas (Duarte et al., 1999). con menor distorsión en su representación a través de su respectivo dendrograma. Elección del coeficiente de similitud Según Sokal & Sneath (1973) los valores “r” del La selección del coeficiente de similitud que se coeficiente cofenético, oscilan entre 0,6 y 0,95 tomó en cuenta para los posteriores análisis de entendiéndose los más altos valores como agrupamientos estuvo en función de las indicadores de una buena correspondencia entre la propiedades intrínsecas de cada coeficiente, del matriz original y su representación a través de un nivel de similitud obtenido con cada coeficiente dendrograma. Sin embargo, valores bajos de esta (Tabla 2), de la ploidía del organismo analizado que correlación no necesariamente indican que el es la especie Lupinus mutabilis Sweet y de la base dendrograma obtenido no sea de utilidad, sino que teórica correspondiente al marcador molecular solamente estaría indicando algún tipo de utilizado, en este caso AFLP. distorsión al momento de obtener el dendrograma (Rohlf, 1982). Tabla 2 Coeficientes de similitud y su respectivo coeficiente de correlación cofenética. Nivel de similitud e índice de consenso Coeficiente de correlación cofenética Nivel de Coeficiente de similitud Índice de consenso “r” similitud Simple Matching (SM) r = 0,68674 0,68 SM – J 0,52 Jaccard (J) r = 0,79116 0,39 SM – D 0,52 Dice (D) r = 0,79332 0,56 J - D 0,93 N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 306 En la Tabla 2 se observa que el coeficiente SM es el que fueron comparados incluyeron el estado 0 del que mayor nivel de similitud evidencia (0,68), rasgo. Por un enfoque conservador, la similaridad corroborando que, para un conjunto dado de datos, en las huellas de ADN es generalmente definida los valores correspondientes de similitud de como la fracción de bandas observadas que son Jaccard son siempre menores que los de la similitud compartidas por dos individuos. Para marcadores de Dice y los de Simple Matchig. Por otro lado, los dominantes, como los AFLP, generalmente se valores de la similitud de Dice pueden ser mayores asume que cada banda representa un diferente o menores que los valores correspondientes al locus bi-alélico (Williams et al., 1990) y que la coeficiente SM en función de si el número de alternativa a una banda en la posición posiciones con bandas compartidas es mayor o característica de ese locus en el gel, es la ausencia menor que el número de posiciones con ausencia de una banda en cualquier parte del gel. Además, compartida de bandas, respectivamente (Kosman con estos marcadores, los individuos que son & Leonard, 2005); esto es debido a que el heterocigotos para una banda de ADN en una coeficiente de Dice brinda doble valor a las bandas posición específica, no pueden distinguirse con compartidas (1–1), mientras que el coeficiente SM certeza de los individuos que son heterocigotos considera por igual las dobles ausencias (0-0). para esa banda (Kosman & Leonard, 2005). Siendo el nivel de similitud de Dice (0,56) que es Según Kosman & Leonard (2005) el mayor menor que el de SM (0,68), se infiere que existen problema en la elección del coeficiente de similitud mayores ausencias compartidas de bandas, para análisis de datos obtenidos con marcadores posiblemente debido a las combinaciones de moleculares dominantes, es el tratamiento de la cebadores utilizadas, ya que, tanto EcoRI como ausencia de una banda compartida en alguna MseI contenían +3 nucleótidos, haciéndose más posición por dos individuos. Un argumento común específica la amplificación, en comparación con el contra el uso del coeficiente SM para datos de análisis de Jimenez (2006) que utilizó EcoRI +2 y marcadores dominantes es que la ausencia de una MseI + 3, obteniendo mediante el coeficiente de banda compartida por dos individuos no debe Dice un nivel de similitud que varió de entre 0,81 a considerarse como una prueba de similitud entre 0,98; pues los cebadores con dos nucleótidos ellos. El fundamento común de este argumento es selectivos amplifican 1/256 de fragmentos de que la ausencia de un rasgo puede ser consecuencia restricción y cebadores con tres amplifican 1/4096 de muchas causas diferentes, y por lo tanto la de fragmentos (Weising et al., 2005). ausencia de cualquier rasgo compartido no es una Teniendo en cuenta que la agrupación y buena prueba de similitud genética. Este coordinación de los resultados pueden ser argumento, sin embargo, ignora el alto grado de influenciadas por la elección del coeficiente identidad de secuencia de ADN entre los miembros (Duarte et al., 1999), estos coeficientes deben ser de una misma especie. Es así, que siendo los mejor entendidos. El coeficiente de similitud individuos aquí estudiados miembros de una empleado debe reflejar con precisión nuestro misma especie (L. mutabilis Sweet), si dos de ellos mejor entendimiento del fenotipo observado, así presentasen una banda en una determinada como la base genética de los individuos estudiados. posición, se asume que son idénticos en esa región, (Kosman & Leonard, 2005). aparte de la secuencia de nucleótidos Reif et al. (2005) examinaron 10 coeficientes de correspondientes a los cebadores utilizados en la similitud ampliamente utilizados en las amplificación. Por otro lado, ante la ausencia de evaluaciones de germoplasma, con especial énfasis banda en la misma posición por parte de otros en aplicaciones en bancos de cultivo de plantas y individuos, podemos inferir que tienen una semillas. Sugieren el término "alelo informativo" si altísima probabilidad de poseer una secuencia las frecuencias alélicas se pueden determinar a idéntica en esa región de ADN, muy aparte de los partir de los datos de marcadores moleculares, y el pares de bases de nucleótidos pertenecientes a los término "alelo no informativo" si no pueden cebadores, inclusive si provienen de regiones hacerlo. Entonces, cuando los datos generados por geográficamente separadas. los marcadores moleculares son "alelos no Un enfoque más conservador sería suponer, como informativos", como es el caso de los marcadores el coeficiente SM hace, que la falta de una banda dominantes, utilizándose AFLP’s en este estudio, compartida por dos miembros de la misma especie, las estimaciones de los coeficientes entre OTU se es una buena evidencia de que los dos son pueden calcular por uno de los tres coeficientes: genéticamente similares en esa región (Kosman & Simple Matching, Jaccard y Dice, basándose en la Leonard, 2005); en ese entender, se ha considerado ausencia o presencia de bandas observadas al igual que Hallden et al. (1994) y Beharav et al. (Sneath & Sokal,1973). El argumento original para (2010) que el coeficiente de SM ha de ser la medida excluir las co-ocurrencias negativas (0-0) está más apropiada de similitud cuando se consideran basado en el uso de rasgos donde todos los grupos los taxones estrechamente relacionados. CONCLUSIONES El coeficiente de similaridad de Simple Matching es marcadores moleculares de naturaleza dominante la medida de similitud más idónea para análisis de al tomar en cuenta, como un factor de similitud, variabilidad genética inter e intrapoblacionales de fragmentos de ADN ausentes en ambos individuos. taxones estrechamente relacionados usando N. Apellido et al. 2021. Manglar 18(3): 301-307 307 Los coeficientes de Jaccard y Dice muestran genética, donde la ausencia compartida de bandas mejores evidencias de similaridad si se comparan no es asumida como un factor de similitud. individuos y/o poblaciones con cierta distancia REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alagón, T., & Rosas, R. (2008). Caracterización Molecular de between individuals for haploid, diploid, and polyploid Mashua (Tropelum tuberosum) de las comunidades species. Molecular Ecology. 14, 415–424. campesinas de Cusco y Huánuco (Tesis de maestría). Loh, C. S., Li, I. H., & Sheng, Y. (2016). Comparison of similarity Universidad Católica de Santa María. Arequipa, Perú. measures to differentiate players’ actions and decision- Atchison, G., Nevado, B., Eastwood, R., Contreras-Ortiz, N., Reynel, making profiles in serious games analytics. Comput. Human C., Madriñán, S., Filatov, D., & Hughes, C. (2016). Lost crops of Behav. 64, 562-574. the Incas: Origins of domestication of the Andean pulse crop Martínez, L., Ruivemkamp, G., & Jongerden, J. (2015). tarwi, Lupinus mutabilis. Am. J. Bot. 103, 1592–1606. Fitomejoramiento y racionalidad social: los efectos no Beharav, A., Maras, M., Kitner, M., Šuštar-Vozlič, J., Sun, G.L., intencionales de la liberación de una semilla de lupino Doležalová, I., Lebeda, A., & Meglič, V. (2010). Comparison of (Lupinus mutabilis Sweet) en Ecuador. Antipod. Rev. Antropol. three genetic similarity coefficients based on dominant Arqueol. 26. markers from predominantly self-pollinating species. Meyer, A., Garcia, A., Souza, A., & Souza, C. (2004). Comparison of Biologia Planctarum. 54, 54-60. similarity coefficients used for cluster analysis with Bero, S. A., Muda, A.K., Choo, Y.H., Muda, N.A., & Pratama, S.F. dominant markers in maize (Zea mays L.). Genetics and (mayo del 2017). Similarity Measure for Molecular Structure: Molecular Biology. 27(1), 83-91. A Brief Review. Journal of Physics: Conference Series. The 6th Moscoe, L.J., & Emshwiller, E. (2015). Diversity of Oxalis tuberosa International Conference on Computer Science and Molina: a comparison between AFLP and microsatellite Computational Mathematics (ICCSCM 2017), Langkawi, markers. Genetic resources and crop evolution, 62(3), 335- Malaysia. 347. Chirinos-Arias, M., Jimenez, J., & Vilca, L. (2015). Análisis de la Quiñones, R. (2019). Determinación del número cromosómico de 4 variabilidad genética entre 30 accesiones de tarwi (Lupinus ecotipos de tarwi (Lupinus mutabilis Sweet), Huaraz-2018 mutabilis Sweet.) usando marcadores moleculares ISSR. (Tesis de pregrado). Universidad Nacional Santiago Antúnez Scientia Agropecuaria. 6(1), 17–30. de Mayolo. Huaraz, Perú. Crisci, J., & López, F. (1983). Introducción a la Teoría y Práctica de Reif, J., Melchinger, A., & Frisch, M. (2005). Genetical and la Taxonomía Numérica. Washington D.C., Estados Unidos: mathematical properties of similarity and dissimilarity Secretaría General de la O.E.A. coefficients applied in plant breeding and seed bank Dalirsefat, S., Meyer, A., & Mirhoseini, S. (2009). Comparison of management. Crop Sci. 45, 1-7. similarity coefficients used for cluster analysis with amplified Remón-Gamboa, Y. K., & Peña-Rojas, G. (2018). Diversidad fragment length polymorphism markers in the silkworm, genética de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Bombyx mori. Journal of Insect Science. 9. Vilcashuamán, Ayacucho-Perú, mediante AFLP. Revista Duarte, M. C., Santos, J. B., & Melo, L. C. (1999). Comparison of peruana de biología 25(3), 259-266. similarity coefficients based on RAPD markers in the Rohlf, F. J. (1997). tpsRelw: relative warps analysis. Dept. of common bean. Genetics and Molecular Biology. 22(3), 427- Ecology and Evolution, State Univ. of New York at Stony 432. Brook, Stony Brook, NY. Galek, R., Sawicka-Sienkiewicz, E., Zalewski, D., Stawinski, S., & Rohlf, F. J. 1982. Consensus indices for comparing classifications. Spychala, K. (2017). Searching for low alkaloid forms in the Math. Biosci. 59, 131-144. Andean Lupin (Lupinus mutabilis) Collection. Czech J. Genet. Sneath, P. H., & Sokal, R. R. (1973). Numerical taxonomy the Plant Breed. 53(2), 55–62. principles and practice of numerical classification. 1st Edition, González-Andrés, F., & Pita, J. (2001). La caracterización vegetal: San Francisco, Estados Unidos: W. H. Freeman. Objetivos y enfoques. Conservación y caracterización de Sokal, R., & Rohlf, F.J. (1962). The comparison of dendrograms by recursos filogenéticos. Valladolid, España: Publicaciones objective methods. Taxon. 11(2), 33-40. Instituto Nacional de Educación Agrícola. Suárez-Contreras, L. (2018). Diversidad genética de Gresta, F., Wink, M., Prins, U., Abberton, M., Capraro, J., Scarafoni, Moniliophthora roreri mediante Polimorfismo de Longitud de A., & Hill, G. (2017). Lupins in European cropping systems. Fragmentos Amplificados (AFLPs). Revista Colombiana De Legumes in Cropping Systems, 88-108. Ciencias Hortícolas. 11(2), 425-434. Guilengue, N., Alves, S., Talhinhas, P., & Neves-Martins, J. (2020). Vos, P., Hogers, R., Bleeker, M., Reijans, M., Lee, T.A.J., Hornes, M., Genetic and Genomic Diversity in a Tarwi (Lupinus mutabilis Frijters, A., Pot, J., Peleman, J., & Kuiper, M. (1995). AFLP: a Sweet) Germplasm Collection and Adaptability to new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Mediterranean Climate Conditions. Agronomy. 10, 21. Research. 23(21), 4407-4414. Gulisano, A., Alves, S., Martins, J.N., & Trindade, L.M. (2019). Wang, J., Lu, H.O.U., Wang, R.Y., He, M.M., & Liu, Q.C. (2017). Genetic Genetics and Breeding of Lupinus mutabilis: An Emerging diversity and population structure of 288 potato (Solanum Protein Crop. Front. Plant Sci. 10, 1385. tuberosum L.) germplasms revealed by SSR and AFLP Hallden, C., Nilson, N., Rading, I., & Sall, T. (1994). Evaluation of markers. Journal of Integrative Agriculture. 16(11), 2434- RFLP and RAPD markers in a comparison of Brassica napus 2443. bredding lines. Theoretical and Applied Genetics. 88, 123-128. Weising, K., Nybom, H., Pfenninger, M., Wolff, K., & Kahl, G. (2005). Jaccard, P. (1912). The distribution of the flora in the alphine zone. DNA fingerprinting in Plants. Principles, Methods and New Phytol. 10(2), 37–50. Applications. Florida, Estados Unidos: Taylor and Francis Jimenez, J. (2006). Biodiversity of traditional seed propagated Group. crops cultivated in Peruvian highland. (Tesis doctoral). Williams, J. G. K., Kubelik, A. R., Livak, K. J., Rafalski, J. A., & Tingey, University of Silesia. Silesia, Polonia. S. V. (1990). DNA polymorphism amplified by arbitrary Kosman, E., & Leonard, K. (2005). Similarity coefficients for primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 18, molecular markers in studies of genetic relationships 6531-6535.