Scientia Agropecuaria 10(2): 259 – 264 (2019) 
SCIENTIA  
AGROPECUARIA  a.  Facultad de Ciencias 
Scientia Agro pecuaria Agropecuarias  
 Universidad Nacional de 
Website: http://revistas.unitru.edu.pe/index.php/scientiaagrop  Trujillo  
 
 
 
 
Inducción de embriogénesis somática a partir de 
explantes foliares en tres variedades de café 
 
Induction of somatic embryogenesis from foliar explants in 
three varieties of coffee 
 
K. Sánchez Jhong1; R. Cabrera Pintado1,*; J. Jiménez D.2 
 
1 Instituto Nacional de Innovación Agraria, Av. La Molina 1981, Lima, Perú. 
2 Universidad Nacional Agraria La Molina, Av. La Molina s/n, Lima, Perú.  
 
Received Janeiro 8, 2019. Accepted June 26, 2019. 
 
 
Resumen 
El objetivo de la investigación fue establecer un protocolo de inducción de embriogénesis somática en 
las variedades Castillo, Catuaí y Costa Rica 95. Se instaló un ensayo de desinfección de hojas y otro para 
la inducción de embriogénesis somática. En el primer ensayo se evaluó diferentes concentraciones de 
NaClO, tiempo de inmersión y uso de solución antioxidante. El tratamiento de desinfección con mejores 
resultados fue 2% de NaClO por 5 minutos. En el segundo ensayo, se evaluó el efecto de diferentes tipos 
y concentraciones de reguladores de crecimiento; las citoquininas BAP y KIN (2,0; 4,0 y 6,0 mg/L), la 
auxina 2,4-D (0,1; 0,5 y 1,0 mg/L) y la combinación 2,4-D (0,1; 0,5 o 1,0 mg/L) + KIN (1,5 mg/L). Se logró 
inducir embriogénesis somática, directa e indirecta, en un solo medio de cultivo a partir de la semana 7 
de iniciado el ensayo. La tasa de embriogénesis somática alcanzó valores de 100% en las tres 
variedades en algunos tratamientos. El número promedio de embriones/explante fue de 21,62; 26,84 y 
7,4 en las variedades Castillo, Catuaí y Costa Rica 95, respectivamente. De los resultados, se concluyó 
que los tratamientos con BAP, 2,4-D y 2,4-D+KIN inducen embriogénesis somática según la variedad de 
café. 
 
Palabras clave: café; embriogénesis somática; callogénesis; cultivo de tejidos. 
 
 
 
Abstract 
The objective of the research was to establish a protocol of somatic embryogenesis induction in Castillo, 
Catuai and Costa Rica 95 coffee varieties. Two trials were installed, one for leaf disinfection and other 
for somatic embryogenesis induction. In the first experiment different concentrations of NaClO, 
immersion times and use of antioxidant solution were evaluated. The best disinfection treatment was 2% 
NaClO for 5 minutes. In the somatic embryogenesis induction, different types and concentrations of 
growth regulators were tested; three concentrations of BAP and KIN (2.0, 4.0 and 6.0 mg/L), three 
concentrations of 2,4-D (0.1, 0.5 and 1.0 mg/L) were tested including combinations 2,4-D (0.1, 0.5 or 1.0 
mg/L) + KIN (1.5 mg/L). Direct and indirect somatic embryogenesis was induced in only one culture 
medium from seventh week. The somatic embryogenesis rate reached values of 100% in the three 
varieties in some treatments. The average number of embryos/explant was 21.62, 26.84 and 7.4 in 
Castillo, Catuaí and Costa Rica 95 varieties, respectively. From the results, it was concluded that 
treatments with BAP, 2,4-D and 2,4-D+KIN induce embryogenesis according to coffee variety.  
 
Keywords: coffee; somatic embryogenesis; callogenesis; tissue culture. 
 
 
1. Introducción económica (Venkataiah et al., 2016; Georget 
El rendimiento, la calidad organoléptica y la et al., 2017). El cultivo in vitro de café se 
resistencia a plagas y enfermedades son puede llevar a cabo por dos vías: la 
características que presentan variedades micropropagación por microestacas y la 
mejoradas de café. El cultivo de tejidos ve- regeneración por embriogénesis somática 
getales se presenta como una herramienta (Berthouly, 1997). Sin embargo, la embrio-
biotecnológica que permite la propagación génesis somática a partir de explantes folia-
masiva de distintas especies de importancia res es la mejor opción para la propagación 
How to cite this article: 
Sánchez, K.; Cabrera, R.; Jiménez, J. 2019. Inducción de embriogénesis somática a partir de explantes foliares en tres 
variedades de café. Scientia Agropecuaria 10(2): 259 – 264. 
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* Corresponding author                                          © 2019 All rights reserved 
 E-mail: rcabrera@inia.gob.pe (R. Cabrera Pintado)             DOI: 10.17268/sci.agropecu.2019.02.11 
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rápida de genotipos élite de café, en un hojas se diseccionaron, descartando la 
menor periodo de tiempo (Etienne et al., nervadura central, para obtener explantes 
2016), debido a su alta tasa de de 1 cm2. Los explantes se sembraron en un 
multiplicación y por la abundancia y fácil medio solido con sales Murashige y Skoog 
desinfección de sus hojas (Campos et al., (1962) a la mitad de concentración, 
2017).  sacarosa (30,0 g/L) y agar (7,0 g/L), a un pH 
La embriogénesis somática es un proceso ajustado a 5,6 ± 0,1; y se incubaron a 26°C, 
biológico por el cual células somáticas fotoperiodo de 16 horas luz y 70% de 
desarrollan embriones semejantes a los humedad relativa, por 15 días. Se evaluó las 
embriones cigóticos, estos embriones se re- tasas de contaminación y de oxidación. El 
generan en plantas genéticamente iguales a diseño experimental completo al azar 
la planta madre. Los embriones somáticos estuvo compuesto por cinco tratamientos y 
se pueden formar a partir de células del 10 repeticiones por tratamiento; siendo la 
explante y previa formación de callo, estas unidad experimental, una placa con cinco 
dos vías diferentes se denominan explantes. Al realizar el análisis estadístico 
embriogénesis somática directa e indirecta de los datos, estos no cumplían los 
(Campos et al., 2017), respectivamente. La supuestos de normalidad y homogeneidad 
técnica también permite realizar estudios de varianzas; por ello, se realizó las fun-
posteriores relacionados al mejoramiento ciones de la prueba no paramétrica Kruskal 
genético; debido a que el cafetal es una Wallis del paquete agricolae, empleando el 
planta semiperenne, tomaría más de 30 software R versión 3.5.0, a un nivel de 
años obtener cultivares tolerantes a estrés significación de 0,05. 
biótico y abiótico mediante el mejoramiento  
Tabla 1 
clásico (Etienne-Barry et al., 2002); por ello, Tratamientos de desinfección superficial de hojas de 
con la embriogénesis somática, se libera- café 
 
rían variedades en menor tiempo que por el 
Tratamiento Descripción 
método convencional. 2,6% NaClO x 30 min 
T1 
El éxito de la inducción de embriogénesis (Sodahl et al., 1991) 
somática, entre otros factores, depende de T2 1,0% NaClO x10 min 
la variedad introducida y del suministro de T3 2,0% NaClO x 5 min 
Ácido ascórbico (0,1 g/L) + 
reguladores de crecimiento en el medio de T4 1,0% NaClO x 10 min 
cultivo; por esta razón el presente trabajo Ácido ascórbico (0,1 g/L) + 
T5 
tuvo como finalidad establecer un proce- 2,0% NaClO x 5 min 
dimiento eficiente de inducción de embrio-  
génesis somática para tres variedades de Inducción de embriogénesis somática 
café, determinando el tipo y concentración El ensayo consistió en evaluar diferentes 
de regulador de crecimiento. tipos y concentraciones de reguladores de 
 crecimiento, citoquininas y auxinas en el 
2. Materiales y métodos medio de cultivo, para la inducción de 
El trabajo de investigación se realizó en el embriogénesis somática en las variedades 
Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales Castillo, Catuaí y Costa Rica 95 (Tabla 2). 
de la Subdirección de Biotecnología del Se colectaron el primer par de hojas jóvenes 
Instituto Nacional de Innovación Agraria (La de plantas de las tres variedades para ser 
Molina, Lima, Perú). sometidas al tratamiento de desinfección 
Material Vegetal superficial determinado previamente (T3: 
Se usaron plantas madre de seis meses de 2,0% NaClO por 5 minutos). En condiciones 
edad de las variedades Castillo, Catuaí y asépticas, se sembraron explantes de 1 cm2 
Costa Rica 95, mantenidas en el inver- en un medio solido provisto por sales 
nadero de la Subdirección de Biotecnología Murashige y Skoog (1962) a la mitad de con-
del INIA (La Molina, Lima). centración, vitaminas usadas por Yasuda et 
Desinfección del explante al. (1985) para la inducción de embrio-
Las hojas de café se lavaron con agua de génesis somática en café: piridoxina.HCl 
caño y detergente, y se sumergieron en una (1,0 mg/L), ácido nicotínico (1,0 mg/L) y 
solución de fungicida Benomyl (2,0 g/L) por tiamina.HCl (1,0 mg/L); myo-inositol (100,0 
una hora. Luego, bajo condiciones de mg/L), sacarosa (30,0 g/L), agar (7,0 g/L) y el 
cámara de flujo laminar, se sometieron a regulador de crecimiento correspondiente 
diferentes concentraciones de NaClO, para cada tratamiento. Los explantes se 
tiempo de inmersión y uso de antioxidante incubaron a 26°C, 70% de humedad relativa 
(Tabla 1). A la solución desinfectante se le y a oscuridad total. Se evaluó tasa de 
añadió cinco gotas de Tween 20 y al finalizar callogénesis, tasa de embriogénesis y 
el tiempo de inmersión, se enjuagó tres a número de embriones somáticos. El diseño 
cuatro veces con agua destilada estéril. Las experimental completo al azar estuvo 
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compuesto por 12 tratamientos y 10 Tabla 3 
Porcentaje de contaminación y oxidación de explantes 
repeticiones por tratamiento; siendo la 
foliares, provenientes de campo e invernadero, 
unidad experimental una placa con cinco sometidos a diferentes tratamientos de desinfección 
explantes. Al realizar el análisis estadístico superficial 
 
de los datos, estos no cumplían los Tratamientos 
supuestos que exige un DCA; por ello, se Variables T0 T1 T2 T3 T4 T5 
realizó las funciones de la prueba no Contaminación (%) 34 0 6 0 6 0 
paramétrica Kruskal Wallis del paquete Oxidación (%) 0 0 0 0 0 0 
agricolae, empleando el software R versión  
3.5.0, a un nivel de significación de 0,.05. Inducción de embriogénesis somática 
 directa 
Tabla 2 
Tratamientos de inducción de embriogénesis somática De acuerdo a los resultados expuestos en la 
en café en las variedades Castillo, Catuaí y Costa Rica 95 Tabla 4, en las tres variedades se indujo la 
 
Tipo de Concen- formación de callos en el medio con 
Trata- Regulador de 
embriogénesis tración citoquininas (BAP y KIN), con excepción de 
miento crecimiento 
somática (mg/L) la variedad Catuaí que solo se observó 
T1 BAP 2,0 callos en los tratamientos con BAP.  
T2 BAP 4,0 
El tratamiento que indujo alta tasa de 
T3 BAP 6,0 
Directa 
T4 KIN 2,0 callogénesis fue T1 (88%), T3 (66%) y T2 
T5 KIN 4,0 (100%) para la variedad Castillo, Catuaí y 
T6 KIN 6,0 Costa Rica 95, respectivamente; sin 
T7 2,4-D 0,1 embargo, no hubo diferencias estadísticas 
T8 2,4-D 0,5 
T9 2,4-D 1,0 con los otros niveles de BAP pero sí con los 
Indirecta 
T10 2,4-D + KIN 0,1 + 1,5 tratamientos con KIN (T4, T5 y T6). La 
T11 2,4-D + KIN 0,5 + 1,5 embriogénesis somática directa no se 
T12 2,4-D + KIN 1,0 + 1,5 caracteriza por una formación de callos 
 previa a la formación de embriones; a pesar 
3. Resultados y discusión de ello, se observaron callos pequeños y no 
Desinfección del explante diferenciados con el borde del explante, por 
Los resultados de la Tabla 3 indican que los lo que se les denominaron callos de 
tratamientos T1, T3 y T5 presentaron el cicatrización, reportado también por López-
100% de explantes sanos, mientras que en Gómez et al. (2016). 
los tratamientos T2 y T4 se obtuvo 94% de Los embriones somáticos se observaron a 
explantes sanos. López-Gómez et al. (2010) partir de la décima tercera semana de 
y Montes-Cruz et al. (2017) reportaron iniciado el cultivo (Figura 1a), en los tres 
similares resultados al usar mayor concen- tratamientos con BAP como único regulador 
tración de NaOCl y tiempo de inmersión de de crecimiento, con excepción de la 
los explantes en la solución desinfectante.  variedad Catuaí que no regeneró embriones 
Las plantas de café al mantenerse bajo somáticos por la vía directa. 
condiciones controladas, propias de un La tasa de embriogénesis somática más alta 
invernadero, son más fáciles de desinfectar se obtuvo con el tratamiento T1, con porcen-
que las provenientes de campo (Mroginski y tajes de 64% y 80% para las variedades 
Roca, 1991).  Castillo y Costa Rica 95, respectivamente, 
No se observó explantes oxidados. López- similares resultados mencionaron Avila-
Gómez et al. (2010) obtuvieron más del 50% Victor et al. (2018) para la variedad Gran 
de explantes oxidados al usar 3,5% NaOCl; Colombia. 
Paredes et al. (2013), realizaron la Los explantes y callos de cicatrización se 
desinfección de hojas de café con 1,5% de oscurecieron a las cinco semanas de 
NaOCl por 20 minutos y el 10% de los iniciado el cultivo, esto no fue impedimento 
explantes presentaron oxidación. Estos para la inducción de embriones somáticos, 
resultados favorables se deben a la baja Quiroz-Figueroa (2001) afirma que los 
concentración de NaOCl y tiempo de compuestos fenólicos pueden actuar como 
inmersión utilizados en el experimento. sustancias inductoras o inhibitorias de la 
Además, se tuvo en cuenta otras estrategias embriogénesis somática. 
descritas por Azofeifa (2009) como el No hubo diferencias estadísticas significa-
estado juvenil de las hojas, las sales del tivas para el número de embriones somá-
medio de cultivo a la mitad de concentración ticos; a pesar de ello, el tratamiento T1 
y la incubación en oscuridad. presentó más de 3 embriones por explante, 
El procedimiento de desinfección superfi- 100% más que en los tratamientos T2 y T3 
cial más eficiente respecto al uso de (Tabla 4). Campos et al. (2017) y Avila-Victor 
insumos y tiempo de inmersión fue el et al. (2018) afirman que el número máximo 
tratamiento T3 (2,0% NaClO por 5 minutos). de embriones regenerados por embriogé-
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nesis somática directa es 10 por explante; resto de tratamientos mencionados. En la 
sin embargo, se observaron en este ensayo variedad Costa Rica 95, solo formaron 
explantes con más de 10 embriones al estar embriones somáticos los explantes del 
en contacto con el medio de cultivo provisto tratamiento T10 con una tasa de 94%. Otras 
de una de las concentraciones de BAP. investigaciones obtuvieron menor porcen-
 taje de tasa de embriogénesis con similar 
Inducción de embriogénesis somática combinación de reguladores de crecimien-
indirecta to: Moncada et al. (2004), con 1,0 mg/L 2,4-
Respecto a la evaluación de callogénesis, D y 2,7 mg/L BAP lograron un 17,3% de 
todos los tratamientos (T7-T12) presentaron embriogénesis en la variedad Catuaí; 
alta tasa de formación de callos (92-100%), Paredes et al. (2013), usaron 0,5 mg/L 2,4-D 
en las tres variedades, sin diferencias y 2,0 mg/L KIN y obtuvieron el 10% de 
estadísticas significativas. De Souza et al. explantes de la variedad Robusta con 
(2015) afirman que la adición de la auxina embriones somáticos; Avila-Victor et al. 
2,4-D permite la inducción de callo, así lo (2018), al usar 0,5 mg/L 2,4-D y 1,12 mg/L de 
reportaron Paredes et al. (2013), López- BAP indujo embriogénesis somática indi-
Gómez et al. (2016), Montes-Cruz et al. recta en el 55% de explantes. Las diferentes 
(2017) y Avila-Victor et al. (2018), al usar respuestas de las variedades de café a la 
diferentes concentraciones de 2,4-D, solo o interacción con los reguladores de creci-
con una citoquinina, para obtener 100% de miento permiten afirmar que para cada 
explantes con callogénesis en diferentes variedad se debe contar con un medio de 
variedades de café. cultivo específico, Silva et al. (2015) mencio-
 nan la necesidad de desarrollar protocolos 
específicos para cada especie o variedad. 
Muchos investigadores, entre ellos 
Moncada et al. (2004), Paredes et al. (2013), 
López-Gómez et al. (2016), Montes-Cruz et 
al. (2017) y Morales (2017), utilizaron dos 
medios en sucesión para producir 
embriones somáticos de café; el primero, 
con una auxina, sola o en combinación con 
una citoquinina; y el segundo, disminuyendo 
o eliminando la auxina del medio de cultivo 
(Padua et al., 2014). Sin embargo, en la 
presente investigación se logró obtener 
embriones somáticos en una sola etapa, con 
una mezcla de citoquinina y auxina. En el 
caso de la variedad Catuaí, se observaron 
embriones somáticos en los medios de 
cultivo con solo 2,4-D como regulador de 
crecimiento (T7, T8 y T9), probablemente se 
 debió a que las hojas jóvenes de esta 
 variedad presentan alta concentración de 
Figura 1. a) Embriones somáticos obtenidos por la vía 
directa; b) Callos no embriogénicos; c) Callos citoquininas endógenas, Sondahl et al. 
embriogénicos; d) Embriones somáticos obtenidos por la (1991) mencionan que las hojas jóvenes son 
vía indirecta. ricas en citoquininas que inducen el 
 desarrollo embriogénico.  
La tasa de embriogénesis fue menor a la Los primeros sectores embriogénicos se 
tasa de callogénesis ya que no todos los observaron a las 7 semanas de iniciado el 
callos observados fueron del tipo em- cultivo en la variedad Catuaí; a las 10 
briogénico (Figura 1b y 1c). En la variedad semanas, en la variedad Castillo y a las 11 
Castillo, se presentó embriogénesis semanas, en la variedad Costa Rica 95, a 
somática indirecta en los tratamientos T10, comparación de las investigaciones de 
T11 y T12 con tasas de 96%, 98% y 100%, Moncada et al. (2004) y Avila-Victor et al. 
respectivamente. Los explantes de los (2018) que obtuvieron embriones somáticos 
tratamientos T7-T12 de la variedad Catuaí a las 20 y 24 semanas. De esta manera, con 
presentaron sectores embriogénicos; los las concentraciones de 2,4-D (0,1; 0,5 y 1,0 
tratamientos T11 y T10 tuvieron alta tasa de mg/L) y KIN (1,5 mg/L) en el medio de cultivo, 
embriogénesis (98% y 90%); seguido por T8, se puede inducir embriogénesis somática 
T12 y T7 (88%, 86% y 84%) y el tratamiento indirecta en menor tiempo que otros 
T9 obtuvo la tasa más baja (44%), con protocolos.  
diferencia estadística significativa con el 
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Tabla 4 
Resultados de tasa de callogénesis (TC), tasa de embriogénesis (TE) y número de embriones (NE) en las variedades 
Castillo, Catuaí y Costa Rica 95 
 
Variedad Castillo Catuaí Costa Rica 95 
Variable 
TC (%) TE (%) NE TC (%) TE (%) NE TC (%) TE (%) NE 
Trat. 
T1 88 64 3,7 52 0 0,0 98 80 3,42 
T2 84 32 1,0 52 0 0,0 100 68 3,22 
T3 76 44 1,72 66 0 0,0 98 48 1,98 
T4 4 0 0,0 0 0 0,0 22 0 0,0 
T5 14 0 0,0 0 0 0,0 48 0 0,0 
T6 16 0 0,0 0 0 0,0 42 0 0,0 
T7 92 0 0,0 92 84 19,04 98 0 0,0 
T8 100 0 0,0 98 88 11,02 100 0 0,0 
T9 100 0 0,0 100 44 1,56 100 0 0,0 
T10 100 96 12,26 92 90 19,3 100 94 7,4 
T11 100 98 12,62 100 98 26,84 100 0 0,0 
T12 100 100 12,58 100 86 18,58 100 0 0,0 
El mejor tratamiento para el número de KIN la combinación que presentó mayor 
embriones inducidos por embriogénesis número de embriones somáticos por 
somática indirecta fue T11 (0,5 mg/L 2,4-D y explante. 
1,5 mg/L KIN), con un promedio de 12,62 y Los medios de cultivo desarrollados en esta 
26,84 embriones por explante en la variedad investigación podrían ser evaluados en 
Castillo y Catuaí, respectivamente, superan- otras variedades de café de interés 
do a los 25,69 embriones por explante científico y comercial. 
obtenidos por Moncada et al. (2004) en un  
medio similar al utilizado (0,3 mg/L 2,4-D y Referencias bibliográficas 
2,7 mg/L BAP). Además, se observaron  
explantes con más de 60 embriones Avila-Victor, C.M.; Martínez-Infante, Á.; Ordaz-
Chaparro, V.M.; Arjona-Suárez, E.J.; Iracheta-
somáticos en las variedades Castillo y 
DonJuan, L.; Gómez-Merino, F.C. Robledo-
Catuaí (Figura 1d). 
Paz, A. 2018. Embriogénesis somática directa 
 e indirecta en Coffea arabica var. Colombia. 
4. Conclusiones Agroproductividad 11(4): 30-35. 
 Azofeifa, Á. 2009. Problemas de oxidación y 
De los resultados, se concluye que el oscurecimiento de explantes cultivados in 
protocolo de desinfección consiste en el vitro. Agronomía Mesomeamericana 20(1): 
lavado de hojas con agua y detergente, 153-175. 
remojo en Benomyl (2 g/L) por una hora; en Berthouly, M. 1997. Biotecnologías y técnicas de 
condiciones de cámara de flujo laminar, reproducción de materiales promisorios en 
sumersión en solución de 2% NaClO y cinco Coffea arabica. En: Memorias del XVII 
gotas de Tween 20 por 5 minutos; Simposio Latinoamericano de Caficultura. 
Heredia, Costa Rica. Pp 25-49. 
finalmente, tres enjuagues con agua 
Campos, N.; Panis, B.; Carpentier, S. 2017. 
destilada estéril. La oxidación de explantes Somatic embryogeneis in coffee: The 
y callos no representa un problema en el evolution of biotechnology and the integration 
establecimiento in vitro ni en la inducción de of omics technologies offer great 
embriogénesis somática. Los embriones opportunities. Frontiers in Plant Science 8: 
somáticos se formaron por la vía directa en 1460. 
las variedades Castillo y Costa Rica 95, en De Souza, A.; Paiva, R.; Valquíria, M.; De 
un medio de cultivo provisto de BAP, siendo Figuereido, M.; Cautinho, L.; Pedrosa, D.; 
Carlota, F.; Silva, T.; Veig, S. 2015. Indução de 
la concentración de 2 mg/L la que mostró 
calos embriogênicos em Coffea arabica L. cv. 
mejores resultados. La inducción de Catuaí amarelo. IX Simpósio de Pesquisa dos 
embriones somáticos por la vía indirecta es Cafés do Brasil. Curitiba-PR. 
más eficiente que por la vía directa y está Etienne, H.; Bertrand, B.; Dechamp, E.; Maurel, P.; 
influenciado por el efecto de la variedad y el Georget, F.; Guyot, R.; Breitler, J.C. 2016. Are 
regulador de crecimiento suministrado en el genetics and epigenetic instabilities of plant 
medio de cultivo. En la variedad Costa Rica embryogenic cells a fatality? The experience 
95, se indujo únicamente con la of coffee somatic embryogenesis. Human 
Genetics and Embryology 6(1): 136-140. 
combinación de 0,1 mg/L 2,4-D + 1,5 mg/L 
Georget, F.; Courtel, P.; Malo, G.E.; Hidalgo, M.; 
KIN; en la variedad Catuaí, se indujo 
Alpizar, E.; Breitler, J.C.; Bertrand, B.; 
embriogénesis somática en las tres Etienne, H. 2017. Somatic embryogenesis-
concentraciones de 2,4-D y en las tres derived coffee plantlets can be efficiently 
combinaciones de 2,4-D+KIN; y en la propagated by horticultural rooted mini-
variedad Castillo, en las tres combinaciones cuttings: A boost for somatic embryogenesis. 
de 2,4-D+KIN, siendo 0,5 mg/L + 1,5 mg/L Scientia Horticulturae 216: 177-185. 
-263- 
 
Sánchez et al. / Scientia Agropecuaria 10(2): 259 – 264 (2019) 
López-Gómez, P.; Iracheta-Donjuan, L.; Castella- Padua, M.S.; Paiva, L.V.; Silva, L.C.; Livramento, 
nos-Juaréz, M.; Méndez-López, I.; Sandoval- K.G.; Alves, E.; Castro, A.H.F. 2014. 
Esquivez, A.; Aguirre-Medina, J.; Ojeda- Morphological characteristics and cell 
Zacarías, Gutiérrez-Díez, A. 2010. Influencia viability of coffee plants calli. Ciência Rural 
del explante y medio de cultivo en la 44: 660-665. 
embriogénesis somática en hojas de café. Paredes, G.; Peña, C.; Jadán, M. 2013. Obtención 
Revista Fitotecnia Mexicana 33(3): 205-213. de embriones en fase cotiledonar de Café 
López-Gómez, P.; Iracheta-Donjuan, L.; Ojeda- Robusta (Coffea canephora) con el empleo de 
Zacarías, M.; Ducos, J. Medio de cultivo e un sistema de inmersión temporal, mediante 
inhibidores de etileno en la embriogénesis la técnica de embriogénesis somática a partir 
somatica de café. 2016. Revista Mexicana de de segmentos foliares. ESPE. Sansolquí, 
Ciencias Agrícolas 7(7): 1749-1757. Ecuador. 21 pp. 
Moncada, E.; Vielma, M.; Mora, A. 2004. Inducción Quiroz-Figueroa, F.R.; Méndez-Zeel, M.; Larqué-
in vitro de embriogénesis somática a partir de Saavedra, A.; Loyola-Vargas, V.M. 2001. 
tejido foliar de Coffea arabica L. variedad Picomolar concentrations of salicylates 
Catuaí amarillo. Universidad de los Andes induce celular growth and enhance somatic 
Venezuela 3(6): 23-28. embryogenesis in Coffea arabica tissue 
Morales, R. 2017. Propagación in vitro de café culture. Plant Cell Reports 20(8): 679-684. 
(Coffea arabica L.)-variedades Geisha y Silva, A.T.; Barduche, D.; do Livramento, K.G.; 
Sarchimor- a partir de láminas foliares y Paiva, L.V. 2015. A putative BABY BOOM-like 
meristemos axilares. Escuela Agrícola gene (CaBBM) is expressed in embryogenic 
Panamericana. Zamorano, Honduras. 17 pp. calli and embryogenic cell suspension culture 
Montes-Cruz, S.; Lalama-Aguirre, J.; Echeverría- of Coffea arabica L. In Vitro Cellular & 
Féiz, J.; Toromoreno-Arévalo, L.; Salazar- Developmental Biology - Plant 51(1): 93-101. 
Torres, S.; Benavides-Burgos, E.; Atiaja- Sondahl, M.; Nakamura, T.; Sharp, W. 1991. 
Llamba, J. 2017. Obtención de embriones Propagación in vitro del café. En: Cultivo de 
somáticos de cafeto a partir de explantes de tejidos en la agricultura: Fundamentos y 
hojas de las variedades Bourbón Cidra, aplicaciones. Roca, W. M y Mroginski L. A 
Caturra Rojo y SL-28 de plantaciones (eds). CIAT (Centro Internacional de 
establecidas en la Provincia del Carchi, Zona Agricultura Tropical). Cali, Colombia. 622- 
1, Ecuador. Dominio de las Ciencias 3(2): 918- 642. 
942. Yasuda, T.; Fujii, Y.; Yamaguchi, T. 1985. 
Mroginski, L.; Roca, W. 1991. Establecimiento de Embryogenic Callus Induction from Coffea 
cultivos de tejidos vegetales in vitro. En: Roca, arabica Leaf Explant by Benziladenine. Plant 
W. y Mroginski, L. (eds.). Cultivo de tejidos en Cell Physiology 26(3): 595-597. 
la agricultura: Fundamentos y aplicaciones. Venkataiah, P.; Bhanuprakash, P.; Kalyan, S. S.; 
Centro Internacional de Agricultura Tropical Subhash, K. 2016. Somatic embryogenesis 
(CIAT). Cali, Colombia. Pp. 19-40. and plant regeneration of Capsicum 
Murashige, T.; Skoog, F. 1962. A revised medium baccatum L. Journal of Genetic Engineering 
for rapid growth and bioassays with tobacco and Biotechnology 14: 55-60. 
tissue culture. Physiol Plant 15: 473-497. 
 
-264-